Как снизить чувствительность головки пч: Как уменьшить чувствительность головки в домашних условиях

Как уменьшить чувствительность головки в домашних условиях

Журналист, практикует и проверяет все рецепты на себе. Знает все про мужское здоровье

Опыт работы

5 лет

Рейтинг автора

4.8

Возможность совершать долгий половой акт вселяет в мужчину уверенность в себе. Мало какая женщина будет готова довольствоваться трехминутным сексуальным марафоном.

Высокая чувствительность головки члена не позволяет осуществлять длительный интимный контакт, так как приводит к ранней эякуляции.

Мужчина достигает оргазма за считанные минуты или даже секунды, а его партнерша так и не успевает испытать пик сексуального наслаждения.

Симптомы

Проблема может быть врожденной либо приобретенной. Важно определить причину, чтобы принять правильные меры для устранения проблемы. Чтобы это сделать, нужно внимательно отнестись к некоторым моментам в сексуальной сфере.

Признаки врожденной патологии:

• мужчина на протяжении всей жизни не может долго заниматься сексом, так как гиперчувствительная головка реагирует на стимуляцию преждевременным семяизвержением;
• длительность полового акта очень короткая и всегда примерно одинаковая;
• лекарственные средства с анестетиком помогают на время справиться с проблемой;
• употребление алкогольных напитков удлиняет половой акт.

Признаки приобретенной патологии:

• ранее мужчина не испытывал проблем с эякуляцией;
• повторный половой акт длится дольше первого;
• оргазм сопровождается болезненными ощущениями;
• алкоголь не помогает увеличить длительность интимного контакта.

Что делать при появлении проблемы?

Важно выяснить, почему появилась гиперчувствительность головки детородного органа. Для этого следует посетить уролога.

Врач проведет осмотр половых органов и задаст пациенту необходимые вопросы, ответы на которые помогут определить причину проблемы.

Как правило, для установления точного диагноза требуется провести следующие процедуры:

• сдача анализов для выявления венерических заболеваний или их исключения;
• пальпация предстательной железы;
• УЗИ половых органов и простаты;
• бактериологическое исследование биологического материала из уретры (сдача мазка).

После изучения результатов обследования доктор принимает решение, каким способом убрать чувствительность головки. Если причиной оказывается какое-либо заболевание, врач назначает соответствующее лечение.

Причины

У некоторых мужчин на головке полового члена расположено очень много нервных окончаний.

Их чрезмерное скопление в этой области и приводит к раннему семяизвержению. В этом случае назвать проблему болезнью или патологией нельзя.

Скорее это просто особенность организма, которая требует не лечения, а корректировки.

Вероятные патологии

Слишком большая чувствительность головки полового члена может появиться по причине некоторых проблем со здоровьем:

1. Под влиянием сильного стресса мужчина может столкнуться с таким явлением, как не проходящая эрекция. Это состояние обычно сопровождается неприятными и даже болезненными ощущениями. Чтобы решить проблему, нужно устранить причину невроза и восстановить психологическое спокойствие.
2. Когда в организме мужчины появляются стафилококки и вызывают воспаление (баланопостит), нервные окончания головки члена начинают остро реагировать на любые прикосновения.
3. При гормональных нарушениях также может возникнуть гиперчувствительность головки полового члена. Чаще всего такое происходит с повзрослевшими мальчиками в период пубертата. Обычно проблема сама проходит с возрастом и не требует ни корректировки, ни лечения. Часто подросток даже не подозревает о проблеме, если не ведет половую жизнь. К тому моменту, как парень начинает заниматься сексом, все обычно приходит в норму.
4. Более сложный случай – сужение крайней плоти (фимоз), которое не позволяет головке пениса «освободиться». Она постоянно находится под кожей либо из-за короткой уздечки, либо по причине появления рубцов на крайней плоти. Как правило, справиться с проблемой помогает хирургическая операция.
5. Воспаление предстательной железы (простатит) также может привести к проблемам в половой сфере. Мужчина, страдающий от простатита, не только слишком быстро кончает, но при этом ощущает боль и дискомфорт. В этом случае необходимо грамотное комплексное лечение.
6. Иногда сильная чувствительность головки появляется после обрезания крайней плоти. Операция проводится либо по религиозным убеждениям, либо в процессе лечения некоторых болезней. Но обычно это явление быстро проходит, как только кожа на органе начинает грубеть.

Кроме того, что остро реагирующая не прикосновения и стимуляцию во время фрикций головка пениса делает мужчину несостоятельным в постели, эта проблема не позволяет ему получать всю ту гамму приятных ощущений, которая сопровождает полноценный половой акт.

Определить чувствительность головки сложно. Обычно мужчины ориентируются на длительность полового акта. Чем он короче, тем острее стоит проблема.

Методы решения проблемы

Врожденная форма считается более сложной, так как с трудом поддается исправлению.

В случае приобретенной патологии шансы устранить проблему гораздо выше, однако может потребоваться хирургическое вмешательство.

Детонатор

Крем

990 руб

Эффективность

Селазен

Гель

990 руб

Эффективность

Stand up gel

Гель

147 руб

Эффективность

Народные

Снизить чувствительность головки в домашних условиях вполне реально. Но все-таки желательно сначала проконсультироваться с врачом, чтобы не навредить здоровью. Приемы народной медицины часто оказывают положительный эффект:

1. Чтобы продлить половой акт, нужно снизить возбуждение. Сделать это можно с помощью средства, которое будет охлаждать половой член. Легче всего добиться нужного результата, смазав детородный орган соком мяты.
2. Народные целители предлагают употреблять отвар из хмеля и пустырника, который увеличивает продолжительность сексуального контакта. Нужно взять 10 г хмеля и 30 г пустырника и залить их кипящей водой в количестве 1,5 л. Настой можно принимать сразу, как только он остынет. Рекомендуется пить по 2/3 стакана 3 раза в день в течение 4 недель. Таким образом легко притупить чувствительность головки в домашних условиях.
3. Есть и другой отвар, который также помогает устранить проблему. Следует залить кипятком сухие ягоды рябины, калины и шиповника. К полученному настою нужно добавить немного крапивных листьев и тщательно перемешать все ингредиенты. Жидкость необходимо оставить в термосе на полчаса либо подержать на слабом огне на плите. Готовый отвар нужно процедить и употреблять 2 раза в день перед едой по 1 столовой ложке.
4. Снять чувствительность головки можно с помощью обыкновенной зубной пасты с ментолом. Средство наносится на половой член, в результате чего ощущения слегка притупляются. Некоторые используют для этой цели бальзам «Звездочку», а кое-кто мажет пенис йодом. Однако врачи не рекомендуют использовать все эти средства, так как подобное самолечение может привести к серьезным последствиям в виде ожога детородного органа.
5. Отвар из коры дуба поможет притупить ощущения во время секса. Настоем нужно смазывать головку, в результате чего она немного огрубеет.
6. В домашних условиях можно попробовать уменьшить чувствительность головки пениса с помощью массажа. Нужно надавливать на пенис в течение 5-7 минут каждый день и слегка его натирать. Желательно делать это в душе и не использовать смазку. После такой процедуры головка станет менее интенсивно реагировать на стимуляцию во время сексуального контакта.
7. Некоторые мужчины используют самый простой способ увеличить продолжительность интимной близости. Они принимают алкоголь перед актом, в результате чего ощущения притупляются и для достижения оргазма требуется больше времени. Однако этот метод чреват развитием алкоголизма и другими неприятностями, связанными с принятием спиртных напитков, вплоть до импотенции.

Не каждый мужчина готов употреблять отвары или наносить на член непроверенные средства. В этом случае можно использовать специальные техники для продления полового акта.

Самоконтроль

Чтобы снизилась чувствительность головки, следует использовать специальные средства.

Но если нет возможности их применить, можно собственными усилиями увеличить длительность сексуального акта и отсрочить оргазм:

1. Во время секса нужно внимательно следить за ощущениями. Как только появится желание кончить, мужчина должен извлечь половой член из влагалища и зажать его двумя пальцами у основания. Через несколько секунд возбуждение снизится, тогда можно продолжить фрикции.
2. Перед приближением оргазма следует остановиться и сделать глубокий вдох. Нужно медленно дышать, пока эрекция не ослабнет. Возможно, придется сделать так несколько раз за половой акт, зато женщина останется довольна. Повышенная чувствительность головки не исчезнет, но партнерше хватит времени, чтобы испытать оргазм.
3. Упражнения Кегеля, предназначенные для мужчин, позволяют улучшить сексуальную жизнь. Используется специальная техника, при которой сжимается область ануса. С помощью упражнений можно добиться улучшения эрекции и научиться контролировать семяизвержение.

Преждевременная эякуляция может наступать по причине психологического напряжения.

В этом случае нужно заниматься аутотренингом, йогой, медитацией. Расслабление во время полового акта поможет избавиться от чувствительности головки, если одновременно с этим использовать специальные средства для продления полового акта.

Препараты и средства

Если метод самовнушения не помогает, а народные средства использовать не хочется, можно применять особые препараты, снижающие чувствительность головки.

Однако в этом случае необходимо обязательно посетить врача, чтобы исключить возможность побочных эффектов и не усугубить проблему. И, конечно, важно четко следовать инструкции к препарату.

Если проблемой является фимоз, желательно пройти процедуру обрезания крайней плоти. Однако можно попробовать сначала справиться своими силами. С помощью препаратов можно попытаться понизить чувствительность головки без обрезания. Если это не поможет, придется отправляться на операцию.

1. Самый простой и доступный многим вариант – использование презерватива из плотного латекса. Этот контрацептив обычно не любят мужчины, так как он снижает приятные ощущения во время секса. Но для продления полового акта такой презерватив подходит идеально.
2. Анестезирующая мазь помогает снизить возбуждение и тем самым отсрочить наступление оргазма. Наносить средство нужно на половой член за некоторое время до секса. Перед соитием мазь следует смыть, чтобы она не попала на половые органы женщины, так как в этом случае у партнерши также ослабнут ощущения от секса.
3. Лидокаин спрей удобен в применении, а его использование позволят получить желаемый результат в краткие сроки. Средство действует как анестетик, позволяя заниматься сексом длительное время без эякуляции. Спрей нужно использовать примерно за 15 минут до полового контакта. Эффект длится недолго, но его хватает для осуществления полноценного акта в течение 50-60 минут. Единственный минус – некоторые женщины испытывают жжение и даже боль при попадании спрея на половые органы.
4. Крем для уменьшения чувствительности действует так же, как мазь. Важно не использовать средство одновременно с презервативом, так как в этом случае увеличится риск повреждения латекса.
5. Хороший способ продлить половой акт – использовать презервативы с обезболивающим веществом (анестетиком). Внутренняя поверхность такого контрацептива обработана специальным средством (лидокаином либо бензокаином). Используя такой презерватив, мужчина может заниматься сексом очень долго, так как анестетики блокируют нервные рецепторы на головке полового члена.
6. Если не хочется использовать мазь, крем либо гель для снижения чувствительности головки, а презервативы не любит мужчина или его женщина, можно применять специальные кольца. Их легко приобрести в любом секс-шопе. Кольцо надевается на пенис, сжимая его у основания. В результате кровь хуже циркулирует в органе, и он дольше остается в твердом состоянии. Минус такого приспособления – его нельзя носить дольше 30 минут, чтобы не нарушить циркуляцию крови.
7. Не все готовы использовать крем или гель для уменьшения чувствительности, так как это не позволяет скрыть от партнерши свою проблему, которая для многих кажется постыдной. В этом случае врачи рекомендуют применять специальные препараты. В результате приема лекарств организм блокирует сигналы нервной системы, поступающие в мозг. Мужчина перестает ощущать сильное возбуждение, что позволяет ему совершать долгие фрикции. Таблетки для снижения чувствительности – это успокоительные или анестезирующие средства, например, Тифен и Спазмолитин.

Хирургические методы

1. В некоторых случаях для устранения проблемы требуется хирургическое вмешательство. Хирург обрезает крайнюю плоть, чтобы обнажить головку пениса. После этой процедуры происходит огрубение детородного органа (верхней его части), в результате чего проблема преждевременной эякуляции исчезает навсегда.
2. Иногда обрезание не проводят, а устраняют патологию с помощью обкалывания головки пениса гиалуроновой кислотой. Процедура приводит к тому, что между кожей и нервными рецепторами создается пространство, благодаря которому головка становится менее восприимчивой к внешним воздействиям.
3. В сложных случаях врач принимает решение провести денервацию, то есть иссечение нервов на половом члене. Этот метод применяется редко, так как последствия его необратимы.

Мнения специалистов (врачей)

Высокая чувствительность головки пениса не является патологией. Так считают практически все урологи и андрологи.

Исключение составляют случаи, когда мужчина испытывает боль во время секса, а также если головка чувствительна к прикосновениям даже слабой интенсивности.

Преждевременной эякуляцией считается семяизвержение, которое происходит либо до введения пениса во влагалище, либо через несколько секунд после начала фрикций.

Если мужчина кончает через 2-3 минуты после начала сексуального контакта, нельзя сказать, что у него проблема физиологического характера. Врачи приступают к лечению только в том случае, если мужчина недоволен длительностью полового акта и это отражается на его психологическом состоянии.

Врач может прописать препараты, снижающие чувствительность головки, принять решение о хирургической операции или посоветовать пациенту пройти курс психотерапии.

К операции прибегают редко, так как довольно часто после такой процедуры мужчины жалуются на резкое снижение приятных ощущений во время секса.

Если операция не требуется, обычно доктор рекомендует мужчине использовать консервативные методы устранения проблемы. Иногда применение мазей, плотных презервативов и успокоительных таблеток помогает сделать головку менее чувствительной на долгое время.

Устранить проблему не сложно, если не заниматься самолечением. Также важно не зацикливаться на неудачах в постели. Начать нужно с посещения уролога и невролога.

Соблюдая полученные рекомендации, можно за короткий срок обрести уверенность в половых способностях и получить возможность осуществлять длительные сексуальные марафоны. Чрезмерная чувствительность головки также может исчезнуть, если мужчина начнет вести более активную половую жизнь.

Журналист, практикует и проверяет все рецепты на себе. Знает все про мужское здоровье

• Специальность: Журналист-практик, ассистент врача уролога-андролога
• Образование: выпускник Государственного университета медицины и фармокологии кафедры «Инфекционные болезни»

Опыт работы

5 лет

Рейтинг автора

4.8

Что делать с ранним семяизвержением?

Раннее семяизвержение или преждевременная эякуляция по официальным данным является диагнозом при длительности полового акта менее 2 минут. И в эту категорию попадает порядка 5-7% мужского населения планеты, в пересчете на реальные показатели распространенность явления считается значительной. А сколько еще не обращаются…

В вопросе длительности полового акта нормативов нет, но если половая жизнь мужчину и женщину не устраивает, то стоит скорректировать преждевременную эякуляцию, а возможностей для этого достаточно.

Чтобы уточнить причину раннего семяизвержения, необходимо выполнить тесты на чувствительность головки полового члена, обследовать предстательную железу, определить уровень гормонов и обменных показателей. Стоит выяснить и психологические особенности отношений в паре, что играет, порой, решающую роль.

Основная причина кроется в повышенной чувствительности головки полового члена. Скорректировать данную ситуацию можно временными и постоянными вариантами.

Для временной блокировки чувствительности используются обезболивающие препараты в виде аэрозолей и мазей. Возможно применение препаратов центрального действия в виде таблеток. Не всегда такой подход работает удовлетворительно, да и действие ограничивается одним половым контактом.

Для постоянного снижения чувствительности головки полового члена используются оперативные способы коррекции. Выбор варианта операции зависит от зоны и выраженности чувствительности полового члена.

Более простыми вариантами оперативной коррекции являются: удаление крайней плоти и уздечки полового члена. Таким путем мы добиваемся устранения чувствительных зон, а также адаптации нервных окончаний головки к более выраженным физическим воздействиям.

При сверхчувствительности головки может быть выполнена денервация полового члена, т.е. пересечение части нервных волокон, по которым проходят импульсы от поверхности головки в центральную нервную систему.

Оперативные варианты коррекции раннего семяизвержения выполняются быстро — операция длится не более 1 часа, через 2 часа мужчины выписывается из Госпиталя. Заживает рана 10-12 дней, далее убираем швы и еще через 2-3 дня можно переходить к половой жизни.

Как снизить чувствительность головки полового члена

Способы снижения чувствительности головки полового члена

 

---

Содержание статьи

---

Почему повышенная чувствительность головки полового члена

Чувствительность головки полового органа связана с восприимчивостью нервных рецепторов полового органа на сигнал раздражения, возбуждения. Только чувствительность детородного органа является основным фактором, который определяет степень эмоционального и физического удовлетворения, передавая импульсивные сигналы в мозг. Потеря чувствительности чревата для мужчины снижением качества эрекции, отсутствием оргазма и психологическими комплексами.

Но слишком чувствительная часть детородного органа тоже может принести не очень положительные моменты в интимную жизнь:

1. быстрое семяизвержение;
2. короткий секс;
3. редкие половые контакты из-за невозможности удовлетворить женщину;
4. психологические комплексы.

Врожденные и приобретенные причины высокой чувствительности пениса

Причинами повышенной чувствительности головки полового органа выступают врожденные и приобретенные отклонения от нормы:

• генетическое строение и чувствительность нервных окончаний;
• врожденное строение полового органа с аномальным развитием головки;
• последствия после перенесенных заболеваний в органах мочеполовой системы;
• нарушенное функционирование репродуктивной системы;
• наличие воспалительного процесса на головке и крайней плоти органа.

Определить источник повышенной чувствительности сможет врач после осмотра половых органов и клинических анализов организма.

Симптомы и признаки гиперчувствительности полового члена

Распознать повышенную чувствительность полового органа мужчина может самостоятельно, так как изменяется качество половых сношений, если это следствие приобретенной патологии. И по причине врожденных причин влияния на чувствительность головки, можно корректировать половые контакты, продлевая их, и усиливая наслаждение.

Приметы, по которым разрешается винить чувствительность головки полового органа при изменении в половой жизни:

1. короткая прелюдия, близкий оргазм;
2. половое сношение продлевается, если применяются пролонгирующие средства;
3. семяизвержение происходит до введения пениса во влагалище, либо сразу после этого;
4. следующий половой акт продолжительнее предыдущего;
5. алкоголь увеличивает время соития.

После перенесенных заболеваний или серьезных поражениях на половых органах возможно постоянное пребывание головки органа в гиперчувствительном состояние. Тогда препараты, алкоголь, контроль над семяизвержением не меняют время наступления оргазма, и выброс семени происходит без какой-либо стимуляции.

Как уменьшить и снизить чувствительность головки

Для снижения чувствительности головки пениса необходимо учитывать основные причины, приведшие к такой неправильности состояния полового органа.

В качестве лечения медицина предлагает воспользоваться:

• медикаментозными препаратами;
• средствами, снижающими чувствительность локального действия;
• самоконтролем во время интимного сексуального процесса;
• хирургической операцией.

Похожие статьи по теме:

---

Безоперативные методы угасания возбуждения

Безоперативные методы устранения гиперчувствительности полового органа основаны на способности мужчины самостоятельно контролировать момент оргазма, и оттягивать момент семяизвержения. В качестве хорошего помощника на начальном этапе контроля подойдут презервативы с анестезирующей смазкой. Воспользовавшись ими, мужчина научиться распределять время на возбуждение женщины, удовлетворение и удовольствие от совокупления.

Еще одним действенным способом восстановить полноценное сношение поможет техника «стоп». При наивысшем пике наслаждения и приближении оргазма, мужчина не осуществляет вагинального сексуального контакта и не допускает стимуляции полового органа. Постепенно возбуждение снижается, и оргазм отступает. Прерывание сексуального акта должно быть обоюдным решением партнеров, чтобы женщина не испытывала дискомфортного состояния и угасания возбуждения.

Лидокаин для продления полового акта и контроля семяизвержения

Для мужчин, у которых чувствительность головки пениса корректируется после применения специальных средств, разумнее использовать лидокаиносодержащие препараты. Это вещество оказывает кратковременный эффект, не угнетает другие половые функции и чувствительность органов, хорошо переносится в любом возрасте, применимо в нужное время.

Лидокаиновый спрей Stud 5000 отлично помогает контролировать семяизвержение, продлевать половой акт, укреплять эрекцию и снижать чувствительность полового члена на некоторое время. Применять спрей нужно за несколько минут до физической сексуальной близости, распылив средство из баллончика на эрегированный орган.

Потеря чувствительности нервных окончаний на пенисе наблюдается около часа, что является возможностью осуществить полноценное соитие с оргазмом, без спонтанного семяизвержения. Противопоказанием к препаратам с лидокаином является непереносимость компонента и аллергические симптомы после применения.

При помощи медикаментозных средств и препаратов с пролонгирующим эффектом

Медикаментозные средства также предназначены для снижения чувствительности полового органа и продления секса. Смотря в какой форме принимаются препараты, зависит их эффект на отзывчивость возбуждения. Это могут быть инъекции, вводимые в половой член и таблетки, принимаемые перорально. Все эти средства воздействуют на центральную нервную системы, блокируя поток импульсов, идущих к чувствительным рецепторам полового органа.

Действенным средством такой группы является препарат Дапоксетин. Принимается таблетка внутрь перед сексом за 1 час. Действие препарата притупляет чувствительность головки пениса, корректирует длительность полового процесса, повышает половые функции.

Способы снижения чувствительности головки в домашних условиях

Соблюдая предписания врача, можно и дома принимать и использовать препараты, средства для снижения чувствительности полового органа, с целью улучшить качество половой жизни. Но не стоит забывать о без медикаментозных способах лечения. Регулярное использование народных рецептов оздоровления и занятия по самоконтролю во время секса, способны положительным образом повлиять на свойства половых функций.

Народные средства и методы для удлинения времени полового акта

Народная медицина имеет в своем «арсенале» не один рецепт улучшения здоровья организма. Конечно есть и способы снижения чувствительности пениса и удлинения времени полового акта. Настои сборы из лекарственных трав предполагают оказание седативного действия на нервную систему, тем самым расслабляя мышцы и снижая восприимчивость нервных рецепторов на возбуждающее действие.

Лучше всего подойдут такие целебные смеси:

Отвар из шишек хмеля	2 столовые ложки шишек залить крутым кипятком, настоять 2 часа, остудить и процедить. Полученный отвар развести кипяченой водой наполовину. Принимать напиток по полстакана перед сексом. Хмельной экстракт угнетает чувствительность, расслабляет нервную систему, увеличивает время прелюдии и сексуального сношения
Мятный чай	Эффективен при раннем семяизвержении, как у молодых парней, так и у зрелых мужчин. Мятные листы можно добавлять в чай, либо готовить самостоятельный напиток, заваривая траву, как чайный лист. Выпивать нужно не чаще, чем 1 раз перед сексом по стакану напитка
Пустырник и зверобой	составляют отличный тандем против повышенной чувствительности половых органов. Пустырник снимает повышенную возбудимость, а зверобой мягко активизирует половые функции. Совместный прием лекарственных трав возможен в качестве систематического применения для улучшения качества половой жизни. Травы заваривают в равных пропорциях и принимают по 1 столовой ложке 2-3 раза в день, на протяжении месяца.

Читайте также:

---

Техника самоконтроля и упражнения для снижения возбуждения

Известны методы самоконтроля, когда удается без помощи лекарств восстановить нормальное течение полового процесса.

Эффективные методы для корректировки оргазма:

Отвлечение на другие темы	При приближающемся оргазме, нужно резко переключить внимание и мышление на другой объект или воспоминание, менее приятное. Это эффективно срабатывает при повышенной чувствительности головки пениса при многочисленных контактах
Смена позы	При изменении удобной позиции на менее комфортную, снижается возбуждение, пропадает на время чувствительность эрогенных зон, половой акт длится дольше
Увеличить время прелюдии и сократить тактильные ласки полового органа	Мужчине необходимо уделить внимание больше партнерше, нежели стимулированию собственного возбуждения. Женщина не касается интимных органов партнера, предлагая взять инициативу на себя
Паузы в сношении	При максимальном возбуждении рекомендуется сделать перерыв между фрикциями, уменьшая чувствительность и чувственность близости. После спада возбуждения продолжить сексуальный контакт

Незадолго до полового акта мужчина с повышенной чувствительностью пениса должен выполнять специальные упражнения по подготовке интимных мышц к семяизвержению. Эти занятия научат контролировать процесс эякуляции, и оттягивать время оргазма до необходимого момента.

Тренировать нужно лобково-копчиковую мышцу, которая расположена между мошонкой и задним проходом. При задержке мочеиспускания эта мышца напрягается и останавливает поток мочи. По такому принципу и следует сдерживать семяиспускание. Регулярная тренировка интимной мышцы научит останавливать выброс семени, даже при гиперчувствительности полового органа.

Видео снижение чувствительности головки члена

Из видео можно узнать, как снизить чувствительность головки члена с помощью препаратов.

---

Еще статьи

Денервация головки полового члена

 Это современная процедура, позволяющая решить проблемы с ускоренной эякуляцией и увеличить время полового акта. Преждевременное семяизвержение при гиперчувствительности головки полового члена — деликатная проблема для мужчины, которая способна доставить массу неудобств в личной жизни и подорвать самооценку.

Что делать с этой проблемой?

При отсутствии эффекта от местноанестезирующих средств стоит задуматься об оперативном лечении — селективной денервации головки полового члена. Основное преимущество процедуры заключается в продолжительности полученного эффекта (половой акт увеличивается вдвое), а результат сохраняется на всю жизнь. Перед операцией пациенту обязательно выполняют лидокаиновый тест. Если же увеличение продолжительности секса после использования лидокаина не наступило, то эффекта от операции не будет, и выполнять ее нет никакого смысла.

Операция по денервации головки

Суть хирургического вмешательства заключается в аккуратном рассечении нервов полового члена и ушивании их нерассасывающимся материалом. В исполнении опытного врача-уролога операция занимает около часа. Все манипуляции проводятся под общим наркозом, поэтому у пациента не останется на память никаких неприятных ощущений. 

Особенности послеоперационного ухода

В день операции пациента уже выписывают из клиники. В период реабилитации рекомендуется ежедневно выполнять перевязки и соблюдать все наставления лечащего врача-уролога. При соблюдении всех советов на 7-8 день снимаются швы. К интимной жизни мужчина может вернуться через 2-3 недели, а до этого момента показан половой покой. На протяжении месяца после процедуры показано наблюдение у врача-уролога, что входит в стоимость операции. Стоит отметить, что в течение 2,5-3 месяцев после денервации возможно полное отсутствие чувствительности головки полового члена.

Обратите внимание! До конца месяца действует пакетное предложение: 

• анализы стандарта А
• забор крови из вены
• анестезия, операция
• пребывание в палате 5-6 часов

Прочитать подробнее об акции

 

Записаться на прием

Увеличение чувствительности головки члена без операции

Главная эрогенная зона и чувствительная часть тела у мужчины – это головка члена. На границе венечной борозды и венчика (между стволом и передней частью полового органа) расположено больше всего нервных окончаний. Если механически воздействовать на эти области, легко достичь рефлекторного оргазма. Когда ослабевает нервная проводимость, оргазмические ощущения смазываются, а иногда и вовсе пропадают.

Вместе с потерей тактильности, пропадает интерес к сексу, и в целом к жизни. Чтобы этого избежать мы разобрали это вопрос более подробно. О том, как повысить чувствительность головки можно прочесть в этой статье.

Причины снижения чувствительности головки члена (патологии, хирургические вмешательства, мастурбация, половая жизнь, психогенные причины)

Ощутимость головки, как и продолжительность секса, у мужчин различная. Как правило, если эякуляция не наступает спустя первых 5 минут полового акта (за исключением прелюдии), а мужчина при этом не испытывает приятных ощущений, то можно говорить уже о пониженной чувствительности. Некоторые могут достигать оргазма с помощью мастурбации.

Слабая тактильность может быть приобретенной и врожденной. В первом случае причинами могут быть психологическое состояние, хирургические операции, заболевания, а во втором – особенности анатомии, патологии нервных окончаний. Чтобы повлиять на увеличение чувствительность головки, нужно разобраться в каждой причине отдельно.

Особенности анатомии, патологии

Болезни, которые приводят к потере чувствительности:

• Баланопостит – воспалительные процессы в части крайней плоти и самой головки. В основном это происходит из-за фимоза – зауженной крайней плоти, мешающей полностью открыть переднюю часть члена. Воспаление приводит к патологическим изменениям нервных окончаний.
• Сахарный диабет или его тяжелое осложнение – диабетическая полинейропатия, провоцирующие патологию нервных клеток из-за сбоя в обмене веществ.
• Хроническое воспаление предстательной железы (простатит), сопровождающие ощущением легкого онемения головки, смазанностью оргазма, исчезновением природной смазки.
• Поражение ЦНС (рассеянный склероз, сирингомиелия).
• Сердечно-сосудистые заболевания, связанные с нарушением кровообращения и питания тканей.
• Проблемы в пояснично-крестцовом отделе позвоночника (в нем как раз-таки располагаются половые центры). Чаще всего это грыжи, находящиеся вблизи нервных волокон, а также остеохондроз.
• Повреждение нервных окончаний (обморожение, удары, ущемление головки).

При таких обстоятельствах очень трудно ответить на вопрос: как усилить чувствительность головки, ответ на него может дать только доктор. Она может снизиться из-за курения, наркотиков, употребления алкоголя. Длительная интоксикация повреждает нервные ткани головного мозга, отвечающие за сексуальные ощущения. Даже разовый прием алкоголя может привести к отсутствию оргазма при любом виде стимуляции.

Хирургические вмешательства

Плохая проводимость нервных импульсов наступает после хирургических операций. Так, например, после удлинения члена путем подрезания верхней связки яркие ощущения во время секса теряются у 3-7% мужчин. Происходит это из-за повреждения дорсального нерва, и к сожалению, необратимо. Нормальные сексуальные ощущения могут быть нарушены из-за простатэктомии.

Процедура по увеличению пениса путем обкалывания его гиалуроновой кислотой также может вызвать частичную потерю ощущений. Это случается из-за образующей прослойки между рецепторами и кожей. Восстановление чувствительности головки ПЧ начинается сразу после рассасывания геля (5-12 месяцев), но иногда она может так и остаться сниженной в силу рефлекса.

Очень редко, но, бывает, теряются приятные ощущения после процедуры обрезания. Удаление крайней плоти заставляет кожу адаптироваться к новым условиям, поэтому она грубеет.

Хроническое воспаление делает эпителий головки тонким, остро реагирующим на прикосновения. В результате отека струя мочи, как правило, постоянно разбрызгивается. На нормализацию состояния могут уйти месяцы. Как только сойдет несколько корочек с головки члена, эпителий начнет восстанавливаться.

Потеря чувствительности после обрезания может возникнуть из-за удаления или повреждения уздечки. Оральный секс при этом становится бессмысленным, поскольку основную дозу удовольствия мужчина получает именно таким способом. Увеличить чувствительность пениса в этом случае практически невозможно: крайняя плоть и уздечка полностью не восстанавливаются.

Секс и мастурбация

Виной частичной утраты чувствительности может быть мастурбация. Рецепторы члена привыкают к давлению руки, сила которой намного больше степени сжатия стенок влагалища. Естественный половой акт уже не приносит столько удовольствия.

Она может снизиться из-за ослабления половых центров спинного мозга. К этому обычно приводят сексуальная перенасыщенность: слишком частый секс и мастурбации, употребление афродизиаков и наркотиков. Такая патология называется спинальная импотенция.

Причины психогенного характера

Иногда секс становиться менее чувствительным в силу психологических факторов: неудачи в постели, воспоминания о прошлых женщинах, неадекватное восприятие женских гениталий. Во избежание новых травм, мужчины прибегают к мастурбации в одиночестве, чем еще больше осложняют проблему. Как восстановить чувствительность пениса в этом случае? Только после плотной работы с психотерапевтом.

Бывает, мужчины жалуются на снижение ощущений после измены жене, связывая этот факт с инфекциями, хотя обследование таковых не показывает. Здесь можно говорить о подсознательном чувстве вины, которое не дает расслабиться.

Диагностика (что делать)

Первый врач, которого нужно посетить, если вы задаетесь вопросом как повысить половую чувствительность – это уролог. Он проводит обследование, по результатам которого уже направляет к другим врачам: неврологу, психотерапевту или эндокринологу (если проблемы в диабете или гормонах).

Главная задача уролога – осмотреть внешние половые органы и выявить (или не выявить) фимоз или воспалительные процессы. Далее для просмотра патологий семенных пузырьков или простаты назначается ТРУЗИ. Делается анализ соскоба из уретры, простатического сока, крови и мочи. С помощью допплерографического метода исследуется состояние сосудов полового члена.

Если в урологии проблем нет, то нужно обратить внимание на поясничный отдел позвоночника. Сделать это можно с помощью МРТ. С готовыми снимками, их описаниями, результатами биохимического и общего анализа крови посетить консультацию невролога. Исследования электромиографии показывают качество иннервации полового члена.

Как восстановить чувствительность члена, если отсутствуют физиологические отклонения? В этом случае пациенту выписывают направление к психотерапевту или сексопатологу.

Как восстановить чувствительность члена (методы, средства)

Чтобы повысить нервную проводимость головки члена, надо знать причины её снижения. По мнению врачей, повлиять можно только на приобретенную патологию, тогда как врожденную исправить уже нельзя. Если проблема заключается в повреждении позвоночника, то нужно подобрать лечение на снятие воспаления тканей, окружающих нервы, и восстановить целостность диска путем хирургического вмешательства. Очень часто бывает достаточно противовоспалительных препаратов и физиотерапии: аппаратных процедур, лечебной гимнастики и грязелечения.

Если снижение ощущений было спровоцировано частой мастурбацией или истощением половых центров, то здесь доктора прописывают витамины группы D и воздержание (не менее 2-3 недель). Витамины хорошо восстанавливают нервные ткани и улучшают их проводимость.

Как увеличить чувствительность головки ПЧ, которая снизилась из-за сахарного диабета:

• препараты, понижающие сахар в крови;
• витамины группы В, тиоктовая кислота;
• препарат для внутримышечных уколов «Актовегин».

Антибиотики хорошо помогают бороться с инфекциями, образующими в органах малого таза. Иногда диагностика не в состоянии определить истинных причин снижения приятных ощущений во время секса, тогда врачи склоняются к следующим вариантам: травмы полового органа во время секса без внешних проявлений, застойный простатит, зажимы в мышцах тазового дна. Зажимы легко снимает и восстанавливает нервную проводимость массаж триггерных точек.

Чувствительность может понизиться из-за нарушения работы нервных окончаний. Для полноценной активации периферических нервов можно пройти медикаментозный курс (например, Мильгамма, Берлитион, Дибазол), но на полное восстановление рассчитывать не стоит

Вспомогательные элементы

Перед использованием местных препаратов для восстановления чувствительности головки членатоже следует пройти медицинское обследование. Так, например, если причиной снижения чувствительности стала инфекция, то стимуляция кровообращения активирует её распространение.

При низкой восприимчивости головки врачи назначают стимулирующие крема и согревающие лубриканты (например, Spring Hot Exaz или Максодерм).

Для усиления возбуждения подойдут эрекционные кольца с вибрацией. Можно найти приспособление, надеваемое прямо на головку члена. К примеру, им может стать Plunging Pete. Действует он следующим образом: в уретру вставляется позолоченный стержень, испускающий слабые электрические импульсы через позолоченные шарики, расположенные по бокам.

В некоторых случаях чувствительность головки возвращает гепариновая мазь. Применять её нужно курсом (10 дней): небольшой слой нанести 2 раза в день и втереть до полного впитывания.

Высокую тактильность головки эффективно возвращают БАДы, в составе которых находится жгучая мукуны и перуанской маки. Растения усиливают кровоток и чувствительность нервных окончаний.

Народные методы

Как повысить чувствительность головки в домашних условиях? Прибегнуть к народным средствам. Часто мужчины в лечении сексуальных болзней используют именно их. Среди самых эффективных можно выделить следующие:

• бальзам «Звездочка»;
• ванночка из соды;
• разбавленный имбирный сок;
• массаж с маслом кокоса или ши.

Тренировать рецепторы можно с помощью перышек. Выполнять эти процедуры можно дома вместе с партнершей.

Профилактика ослабления чувствительности

Мы прибегаем к лечению, когда уже заболит, что не является разумным. Предотвратить потерю чувствительности головки члена можно, и даже нужно. Сделать это можно с помощью следующих профилактических мер:

• соблюдение гигиены – головку с крайней плотью нужно держать в чистоте (промывайте этот участок тщательно мягкими средствам после каждого секса).
• следите за достатком витаминов B, E, C в организме.
• вовремя лечите цистит, баланит, уретрит, баланопостит.
• сократите мастурбации, отдавайте предпочтение естественному сексу;
• сведите до минимума курение, употребление спиртного и наркотиков;
• берегите позвоночник от повреждений;
• не делать обрезание без особой необходимости;
• регулярно заниматься физической активностью, чтобы не допускать застоев.

Во время увеличения полового члена с помощью мануальных упражнений и помпы будьте аккуратны: одно неосторожное действие может повредить нервные окончания и привести к необратимому снижению чувствительности головки.

Заключение

Если вы столкнулись с проблемой низкой чувствительности головки полового члена – не отчаивайтесь, исправить это вполне реально. Главное – подобрать хороший курс лечения, регулярно делать процедуры и принимать биологически активные добавки от проверенных производителей. Секс станет ярче и насыщеннее, а жизнь наполнится красками.

Но перед лечением всё же нужно разобраться с причинами. Из статьи мы узнали, что чувствительность головки у всех индивидуальна, как в прочем и расположение эрогенных зон. Причины потери могут быть тоже разные: от подрезания уздечки до измен жене. Сходите на прием к урологу и сдайте предварительные анализы, ведь лечение можно назначить только по результатам обследования.

Как повысить чувствительность головки ПЧ «здесь и сейчас»? Проблему могут решить биологически активные добавки. Они не требуют рецепта врача и безопасны для здоровья, лечат проблему изнутри. Заказать их можно на сайте интернет-магазина Well-Men, но помните – всегда лучше начать путь лечения из кабинета врача.

Подписывайтесь на наш канал Youtube

Как уменьшить чувствительность головки в домашних условиях

Слишком чувствительная головка полового члена – проблема, с которой сталкиваются многие представители сильного пола. Она приводит к тому, что оргазм наступает раньше, чем хотелось бы. Из-за короткого полового акта партнерша остается неудовлетворенной, а мужчина чувствует себя неполноценным и впадает в депрессию. Но не стоит отчаиваться, ведь уменьшить чувствительность головки пениса можно в домашних условиях.

Нетрадиционная медицина

Высокая чувствительность головки полового члена (сенситивность) – нарушение врожденного или приобретенного характера. Обычно врачи предлагают пациентам сделать обрезание, но не каждый мужчина согласится на это.

Тем, кто против упомянутой процедуры подойдут простые, но эффективные народные средства:

• Сок мяты. 300-400 грамм мытого растения пропускается через мясорубку и отжимается. Сок переливают в чистую емкость и хранят в холодильнике. Им нужно смазывать пенис перед каждой интимной близостью. В соке мяты содержатся анестезирующие вещества, которые делают головку менее чувствительной и способствуют продлению полового акта. Кроме того, регулярная обработка члена этим средством усиливает местный иммунитет и улучшает состояние сосудов;
• Отвар трав и ягод шиповника. Обладает накопительным действием, то есть его нужно принимать внутрь на протяжении длительного времени (от двух недель до месяца). Чтобы приготовить отвар, необходимо соединить в равных пропорциях ягоды шиповника, дягиль, любку и сурепку. Каждый день надо варить в литре воды по 2 столовых ложки смеси. Ее процеживают, настаивают около 5-6 часов, а после принимают по ¼ стакана в середине дня и на ночь;
• Йод. Этот способ уменьшения сенситивности члена может причинить вред здоровью при несоблюдении мер предосторожности. Его суть заключается в обработке антисептическим средством уздечки перед половым актом. Йод вызовет жжение, но вместе с этим сделает головку менее чувствительной и продлит секс. Мужчине, который решился на использование антисептика, нужно помнить, что его наносят только на уздечку при помощи ватной палочки. Если намазать большую область головки или пениса йодом, может возникнуть химический ожог;

• Зубная паста. Это средство работает по принципу мятного сока. Зубная паста тоже обладает охлаждающим и анестезирующим свойством, поэтому делает головку члена менее чувствительной. Однако следует знать, что в ней есть едкие химические вещества, которые способны вызвать раздражение нежных тканей, аллергию, зуд и покраснение, поэтому злоупотреблять средством гигиены нельзя;
• Компрессы из лопуха или белокочанной капусты. В листьях этих растений содержатся вещества с успокаивающим и анестезирующим эффектом. Нужно измельчить их до кашеобразного состояния, завернуть в марлю и приложить к головке пениса за 30-40 минут до полового акта. Такой способ считается самым безопасным, но не слишком эффективным, так как анестезирующее действие лопуха или белокочанной капусты быстро заканчивается.

Внимание!

 Перед использованием каких-либо народных средств нужно проконсультироваться с врачом и убедиться, что при попадании во влагалище партнерши они не вызовут у нее аллергической реакции.

Эффективные методики

Помимо рецептов нетрадиционной медицины есть простые и абсолютно безвредные методы снижения сенситивности головки ПЧ (полового члена). Самый популярный из них – физические упражнения, в ходе которых задействуются мышцы промежности и паха. Нужно в процессе каждого мочеиспускания напрягаться так, чтобы струя мочи останавливалась. Со временем мышечная ткань укрепится и мужчине станет легче контролировать наступление оргазма.

Еще один вид тренировок для интимных мышц – приседания с напряженными ягодицами. Упражнение следует делать с расставленными на ширине плеч ногами, медленно. Если приседать в такой позе тяжело, можно опереться о спинку стула.

Помимо занятий, мужчине с высокой чувствительностью головки члена подойдет использование презерватива. Барьерный контрацептив подавляет ощущения от полового акта, благодаря чему секс становится долгим. Также презерватив защищает от незапланированной беременности и заболеваний, передающихся половым путем.

Использование специальных приспособлений

В магазине «для взрослых» продается масса секс-игрушек, которые способствуют пролонгации интимной близости. К ним относится следующее:

• Стимулирующая насадка на пенис. Приспособление предназначено для увеличения размера фаллоса, чтобы женщина могла получить массу удовольствия от полового акта. Однако его можно использовать и тем, кто быстро кончает. Недостатком силиконовых насадок стало то, что при их применении мужчина практически ничего не чувствует. Поэтому пользоваться приспособлением нужно в начале секса, а когда женщина достигнет оргазма, его следует снять;
• Эрекционное кольцо. Популярная секс-игрушка, главная задача которой – сохранить эрекцию у мужчины и продлить половой акт. При возбуждении эрекционное кольцо сдавливает пенис у основания и препятствует оттоку крови. Благодаря этому член долго находится в эрегированном состоянии и секс длится дольше, несмотря на высокую чувствительность головки;

• Эрекционные петли. То же самое, что и эрекционное кольцо. Единственное их отличие – в петлеобразной форме. Приспособление надевается на основание члена, затягивается и фиксируется. После полового акта достаточно ослабить фиксатор и эрекция начнет исчезать.

Внимание!

Медики рекомендуют мужчинам, у которых высокая чувствительность головки, выбирать эрекционные петли. Они просты в использовании и стоят дешево, а также, в отличие от колец, подойдут для любого размера пениса.

Фармацевтические препараты

Препараты, изготовленные фармацевтическими компаниями, намного эффективнее народных средств. В их составе присутствуют вещества, которые способны снижать чувствительность нервных рецепторов всего пениса, а не только головки. Еще одним их преимуществом стала безопасность. Они не содержат опасных компонентов, которые вызывают зуд, жжение или боль при попадании на нежную ткань.

Спреи

Снизить чувствительность головки члена помогут такие препараты в форме аэрозоля:

• Peineili;
• Longinez;
• Marathon Spray;
• М-16;
• Stud-5000;
• Stud Delay Spray.

Основной компонент в их составе – лидокаин. Он оказывает анестезирующее действие («замораживает» нервные окончания), благодаря чему ощущения от полового акта притупляются. Использовать любой из спреев нужно перед интимной близостью. Его распыляют на ствол и головку пениса, не втирая. Через 5-7 минут он впитается и можно заниматься сексом.

Внимание!

Нельзя вступать в половой акт сразу после распыления спрея на поверхность пениса. Капельки средства попадут во влагалище женщины и либо вызовут раздражение, либо снизят чувствительность стенок, из-за чего она не испытает оргазм.

Кремы

Кремы для пролонгации интимной близости – аналог аэрозолей. Но они способны не только уменьшать чувствительность головки пениса, но и положительно влиять на работу мужской мочеполовой системы. Помимо анестезирующих веществ, в них содержатся экстракты растений, которые нормализуют кровообращение, снижают риск развития воспалительных и инфекционных процессов.

Лучше кремы с анестезирующим эффектом:

• Prolong Plus;
• Long Play;
• Молот Тора;
• Cor rige creame;
• Long sex;
• Sex expert.

Крем нужно втирать в кожу головки и ствола пениса утром и за 30-40 минут до сна, а также каждый раз перед интимной близостью. Он быстро впитается в мягкие ткани и начнет действовать спустя пару минут.

Таблетки

Препараты для перорального применения делятся на несколько видов – быстродействующие и накопительные. К первой группе относится:

• Poxet;
• Dapoligy;
• Зидена;
• Duratia.

Их принимают перед половым актом за 15-20 минут.

В список таблеток с накопительным действием вошли такие препараты:

• НейроДоз;
• Снайпер;
• Black Ant King;
• Казанова.

В составе перечисленных средств содержатся вещества, которые постепенно снижают чувствительность нервных окончаний головки пениса и продлевают половой акт. Они помогут навсегда забыть о том, что такое преждевременная эякуляция, и значительно улучшат потенцию.

Рекомендации мужчинам, жалующимся на сенситивность головки пениса

Если мужчина не способен удовлетворить женщину из-за повышенной чувствительности головки пениса, ему нужно:

• Выбирать позы для секса, в которых он сможет контролировать наступление оргазма;
• Замедлять темп фрикций, когда чувствует, что скоро кончит;
• Приобретать презервативы с анестетиком;

• Не пользоваться лубрикантами, которые облегчают скольжение и приводят к преждевременной эякуляции;
• Делать перерывы в процессе секса на оральные ласки или взаимную мастурбацию руками;
• Останавливаться и оттягивать яички вниз, если чувствуется приближение оргазма.

Видео в тему

Боль в головке члена :: Клиницист

Лечением болей в головке члена различного характера занимаются следующие специалисты, ведущие прием в наших центрах: уролог, дерматолог-венеролог.   Позвоните по номеру единой справочной службы всех наших центров +7 (861) 231-1-231 и укажите, к какому специалисту Вы бы хотели записаться, после чего Вас соединят с выбранным центром. Администраторы подберут для Вас удобный день и час визита к врачу.

---

Головка полового члена покрыта тонкой нежной кожей с большим количеством желёзок, вырабатывающих смегму. Головка, как и тело полового члена, содержит множество лакун, при половом возбуждении заполняющихся кровью. Кроме того, на ней имеется большое количество нервных окончаний, что делает её наиболее чувствительной частью члена.

 

Снаружи головка полового члена покрыта тонкой, легко сдвигающейся кожей — крайней плотью, переходящей в кожу лобка вверху и в кожу мошонки — внизу. На коже нижней поверхности полового члена имеется шов, который сзади продолжается на кожу мошонки и промежности.

 

Крайняя плоть, если она полностью покрывает головку, обычно легко сдвигается назад, обнажая её. На задней поверхности полового члена крайняя плоть соединяется с головкой продольной складкой, называемой уздечкой.

 

При каких заболеваниях возникает боль в головке члена:

• Боль в головке полового члена наблюдается при ушибах, ущемлениях головки. Ушиб полового члена возникает при воздействии травмирующей силы на неэрегированный орган. Своеобразным видом повреждения полового члена является его ущемление. Подобные повреждения у взрослых являются либо результатом онанизма, либо попыток препятствовать недержанию мочи или поддерживать эрекцию.
• Баланит (воспаление головки полового члена), постит (воспаление крайней плоти) или сочетание обоих — баланопостит. Главной причиной возникновения баланопостита является скопление и инфицирование под крайней плотью смегмы – особого вещества. Это происходит при недостаточном уделении внимания гигиене головки полового члена. Заболевание начинается с появления чувства жжения и зуда в области головки полового члена, неприятного ощущения при открытии крайней плоти. Также появляется боль или неприятные ощущения в головке во время полового акта. Отмечается отек и покраснение головки полового члена и крайней плоти. Если заболевание вызвано фимозом, то из препуциального мешка выделяется гной или смегма с неприятным запахом. В связи с постоянным раздражением головки полового члена, которая является основной эрогенной зоной, у больных баланопоститом повышается сексуальная возбудимость. При отсутствии лечения через некоторое время на головке полового члена появляются многочисленные мелкие язвочки (язвенная форма баланопостита), что сопровождается болью в головке при ходьбе, мочеиспускании и половом акте. При дальнейшем отсутствии лечения развивается лимфангит – воспаление лимфатических сосудов полового члена, что проявляется появлением красных полос на его тыльной поверхности.
• При мастурбации — боли в головке половго члена и покраснение — это закономерное явление.
• Причиной боли в головке полового члена может быть фимоз. Фимоз – сужение наружного отверстия крайней плоти. Первые проявления фимоза обычно становятся заметны с началом полового созревания, когда из-за бурного и неравномерного роста головки полового члена и кожи крайней плоти сужение усиливается. Возникают микронадрывы слизистой оболочки крайней плоти и дополнительное рубцовое сужение. Симптомами фимоза являются невозможность или трудность при открывании головки полового члена. Боль, особенно усиливающаяся при эрекции, мастурбации, половом акте.
• Парафимоз — ущемление головки полового члена при сдвигании крайней плоти за головку члена. Заболевание чаще развивается у больных, страдающих фимозом. Сразу же после ущемления появляются резкие боли в головке полового члена, болезненность и затруднение мочеиспускания. Отмечаются отек головки, сине-багровый ее цвет, в более поздних стадиях — изъязвления, глубокая удавка в месте ущемления.

---

К каким врачам необходимо обратиться, если возникает боль в головке члена:

 

---

Вы испытываете боль в головке члена? Вам необходим осмотр? Запишитесь на прием к специалисту – сеть медицинских центров «Клиницист» всегда к Вашим услугам! Ведущие врачи Краснодара осмотрят Вас, изучат внешние признаки и помогут определить болезнь по симптомам, проконсультируют Вас и окажут необходимую помощь.   Как обратиться в наши центры: Позвоните по номеру единой справочной службы всех наших центров +7 (861) 231-1-231 и укажите, к какому специалисту Вы бы хотели записаться, после чего Вас соединят с выбранным центром. Администраторы подберут для Вас удобный день и час визита к врачу.   Вы также можете обратиться в любой из центров сети медицинских центров «Клиницист», где принимают рекомендуемые для Вас специалисты. Подробная информация о наших цетрах и расположение на карте города указаны здесь. Ознакомьтесь с презентацией нашей деятельности на этой странице.

---

Если Вы ранее проходили какие-либо исследования или уже были у специалиста, обязательно возьмите их результаты на консультацию к врачу. Если у Вас не было опыта посещения исследований или осмотра врача, мы сделаем все необходимое в наших центрах.

 

Необходимо очень тщательно подходить к состоянию Вашего здоровья. Люди уделяют недостаточно внимания симптомам заболеваний и не осознают, что они могут развиться в жизненно опасное состояние. Есть много болезней, которые по началу никак не проявляют себя в нашем организме, но в итоге оказывается, что лечить их уже слишком поздно. Поэтому определение симптомов – первый шаг в диагностике заболеваний в целом. Для этого необходимо хотя бы раз в год проходить обследование у врача, чтобы не только предотвратить страшную болезнь, но и поддерживать здоровое состояние всех внутренних органов и систем.

 

Если Вы хотите задать вопрос нашим специалистам – воспользуйтесь разделом онлайн-консультации. Вы также найдете там ответы на часто задаваемые вопросы. Если Вас интересуют отзывы о посещении наших центров – для Вас есть специальный раздел Отзывы, где Вы также можете помочь другим пациентам и оставить свое сообщение после посещения наших центров. Мы будем Вам благодарны!

Укус пчелы — Симптомы и причины

Обзор

Укусы пчел — обычная неприятность на открытом воздухе. В большинстве случаев укусы пчел просто раздражают, и домашнее лечение — это все, что необходимо, чтобы облегчить боль. Но если у вас аллергия на укусы пчел или вас много раз ужалили, у вас может быть более серьезная реакция, требующая неотложной помощи.

Вы можете предпринять несколько шагов, чтобы избежать укусов пчел, а также шершней и ос, и узнать, как лечить их, если вас ужалили.

Симптомы

Укусы пчел могут вызывать различные реакции, от временной боли и дискомфорта до тяжелой аллергической реакции. Наличие одного типа реакции не означает, что у вас всегда будет одна и та же реакция каждый раз, когда вас ужалиют, или что следующая реакция обязательно будет более серьезной.

Легкая реакция

В большинстве случаев симптомы укуса пчелы незначительны и включают:

• Мгновенная острая жгучая боль в месте укуса
• Красный рубец в области укуса
• Небольшая припухлость в области укуса

У большинства людей опухоль и боль проходят в течение нескольких часов.

Умеренная реакция

Некоторые люди, которых ужалила пчела или другое насекомое, имеют более сильную реакцию с такими признаками и симптомами, как:

• Сильное покраснение
• Отек на месте укуса, который постепенно увеличивается в течение следующих дней или двух

Умеренные реакции, как правило, проходят в течение 5–10 дней. Умеренная реакция не означает, что в следующий раз у вас будет тяжелая аллергическая реакция.Но у некоторых людей каждый раз, когда их ужаливают, развиваются подобные умеренные реакции. Если это случилось с вами, поговорите со своим врачом о лечении и профилактике, особенно если реакция с каждым разом становится все более серьезной.

Тяжелая аллергическая реакция

Тяжелая аллергическая реакция (анафилаксия) на укусы пчел потенциально опасна для жизни и требует неотложной помощи. У небольшого процента людей, которых ужалила пчела или другое насекомое, быстро развивается анафилаксия.Признаки и симптомы анафилаксии включают:

• Кожные реакции, включая крапивницу и зуд, покраснение или бледность кожи
• Затрудненное дыхание
• Отек горла и языка
• Слабый, учащенный пульс
• Тошнота, рвота или диарея
• Головокружение или обморок
• Потеря сознания

У людей с тяжелой аллергической реакцией на укус пчелы вероятность анафилаксии в следующий раз составляет от 25% до 65%.Поговорите со своим врачом или специалистом по аллергии о профилактических мерах, таких как иммунотерапия («прививки от аллергии»), чтобы избежать подобной реакции в случае, если вас снова ужалиют.

Множественные укусы пчел

Как правило, такие насекомые, как пчелы и осы, не агрессивны и жалят только в целях самозащиты. В большинстве случаев это приводит к одному или, возможно, нескольким укусам. В некоторых случаях человек может разрушить улей или рой пчел и получить несколько укусов. Некоторые виды пчел, такие как африканизированные пчелы, с большей вероятностью, чем другие пчелы, роятся и жалят в группе.

Если вас ужалили более дюжины раз, скопление яда может вызвать токсическую реакцию и вызвать у вас сильное недомогание. Признаки и симптомы включают:

• Тошнота, рвота или диарея
• Головная боль
• Чувство кружения (головокружение)
• Судороги
• Лихорадка
• Головокружение или обморок

Множественные укусы могут потребовать неотложной медицинской помощи у детей, пожилых людей и людей с проблемами сердца или дыхания.

Когда обращаться к врачу

В большинстве случаев укусы пчел не требуют посещения врача. В более тяжелых случаях вам потребуется немедленная помощь.

Позвоните 911 или в другие службы экстренной помощи, если у вас серьезная реакция на укус пчелы, предполагающая анафилаксию, даже если это всего лишь один или два признака или симптома. Если вам прописали экстренный автоинъектор адреналина (EpiPen, Auvi-Q и др.), Используйте его сразу же по назначению врача.

Немедленно обратитесь за медицинской помощью, если вы подверглись роению пчел и получили несколько укусов.

Запишитесь на прием к врачу, если:

• Симптомы укуса пчелы не проходят в течение нескольких дней
• У вас были другие симптомы аллергической реакции на укус пчелы

Причины

Чтобы ужалить, пчела воткнет колючий палец в кожу. Яд пчелиного укуса содержит белки, которые влияют на клетки кожи и иммунную систему, вызывая боль и отек вокруг области укуса.У людей с аллергией на укус пчелы пчелиный яд может вызвать более серьезную реакцию иммунной системы.

Факторы риска

Вы подвергаетесь повышенному риску укусов пчел, если:

• Вы живете в районе, где особенно активны пчелы, или поблизости от ульев
• Ваша работа или хобби требуют проводить время вне дома

У вас больше шансов получить аллергическую реакцию на укус пчелы, если в прошлом у вас была аллергическая реакция на укус пчелы, даже если она была незначительной.

Взрослые, как правило, имеют более серьезные реакции, чем дети, и с большей вероятностью умирают от анафилаксии, чем дети.

Профилактика

Следующие советы помогут снизить риск укуса пчелами:

• Будьте осторожны, когда пьете сладкие напитки на улице. Широкие открытые чашки могут быть вашим лучшим вариантом, потому что вы можете увидеть, нет ли в них пчелы. Осмотрите банки и соломинки, прежде чем пить из них.
• Плотно закройте контейнеры для пищевых продуктов и мусорные баки.
• Убирайте мусор, опавшие фрукты и фекалии собак или других животных (мухи могут привлекать ос).
• При ходьбе на улице надевайте обувь с закрытым носком.
• Не носите яркие цвета или цветочные принты, которые могут привлечь пчел.
• Не носите свободную одежду, так как пчелы могут попасть между тканью и кожей.
• Во время вождения держите окна закрытыми.
• Будьте осторожны при стрижке газона или растительности, действиях, которые могут вызвать появление насекомых в улье или осином гнезде.
• Специалист должен удалить ульи и гнезда рядом с вашим домом.

Знайте, что делать при контакте с пчелами:

• Если вокруг вас летают несколько пчел, сохраняйте спокойствие и медленно уходите прочь. Прихлопывание насекомого может вызвать укус.
• Если вас ужалила пчела или оса, или многие насекомые начали летать, прикрывайте рот и нос и быстро покиньте это место. Когда пчела ужалит, она выделяет химическое вещество, которое привлекает других пчел.Если можете, сядьте в здание или закрытый автомобиль.

06 августа 2020 г.

Как видят пчелы и почему это имеет значение

от Шарлы Риддл

Вот «сногсшибательный» факт: по оценкам Министерства сельского хозяйства США, 80% опыления сельскохозяйственных культур насекомыми осуществляется пчелами.

Ученые считают пчел одним из ключевых видов.Они настолько важны для экосистемы, что без них она рухнет. По крайней мере, 90 коммерчески выращиваемых культур зависят от опыления пчелами. Насколько важно опыление пчелами? Спросите у производителя миндаля. Без пчел не было бы миндаля. Яблоки, черника, вишня, авокадо, огурцы, лук, грейпфрут, апельсины и тыквы также исчезнут. Пчелы — бесспорные чемпионы в мире опыления. А их секретное оружие? Зрение.

Замечательное зрение пчел уже давно вызывает восхищение в научном сообществе.Сто лет назад ученый, лауреат Нобелевской премии Карл фон Фриш доказал, что пчелы могут видеть цвет. Цвет, который мы видим, зависит от того, как пигмент поглощает и отражает свет. Когда свет попадает на объект, часть его поглощается, а часть отражается. Наши глаза воспринимают отраженную часть как цвет. Яркий цвет цветов привлекает опылителей, например пчел. Цвета цветов помогают воздействовать на участки нектара. Вот почему лепестки обычно бывают другого цвета, чем листья. Несмотря на то, что люди могут видеть больше цветов, пчелы имеют гораздо более широкий диапазон цветового зрения.Их способность видеть ультрафиолетовый свет дает им преимущество при поиске нектара. Многие узоры на цветах невидимы для человека. Эти нектарные «бычьи глаза» видны только животным, например пчелам, которые могут видеть ультрафиолетовый свет. Это «пчелиное зрение» значительно упрощает поиск нектара. Фактически, у некоторых цветов, таких как подсолнухи, примулы и анютины глазки, есть нектарные проводники, которые можно увидеть только в ультрафиолетовом свете.

Как и мы, пчелы трехцветны. Это означает, что у них есть три фоторецептора в глазу и они основывают свои цветовые комбинации на этих трех цветах.Люди основывают свои цветовые комбинации на красном, синем и зеленом, в то время как пчелы основывают свои цвета на ультрафиолетовом, синем и зеленом. По этой причине пчелы не видят красный цвет. У них нет фоторецептора. Однако они могут видеть красноватые волны, например желтый и оранжевый. Они также могут видеть сине-зеленый, синий, фиолетовый и «пчелиный фиолетовый». Пурпурный цвет пчелы — это сочетание желтого и ультрафиолетового света. Вот почему люди этого не видят. По мнению ученых, наиболее вероятными цветами, привлекающими пчел, являются фиолетовый, фиолетовый и синий.

Пчелы также обладают способностью видеть цвет намного быстрее, чем люди. Их цветовое зрение является самым быстрым в мире животных — в пять раз быстрее, чем у людей. Таким образом, хотя у нас могут быть проблемы с отличием одного цветка в группе от другого, пчелы — нет. Они видят каждый цветок в отдельности. Некоторые лепестки цветов меняют цвет в зависимости от угла наклона. Это называется радужностью. Часто он находится в УФ-спектре, поэтому мы его не видим. Но пчелы могут. Они видят эти блестящие лепестки и ассоциируют их с сахаром.Таким образом, цветок становится более привлекательным для пчел и опыляется.

Когда мы едем по шоссе и смотрим в окно на цветы у дороги, мы обычно не можем отличить один цветок от другого. Автомобиль движется так быстро, что цветы сливаются друг с другом, и мы видим размытие цвета. У пчел гораздо более высокий порог «мерцания». Они могут видеть отдельные цветы, путешествуя с высокой скоростью. Из-за этого они на самом деле лучше реагируют на движущиеся объекты, чем на неподвижные.Вот почему медоносные пчелы без труда опыляют движущиеся цветы. Вот почему довольно бесполезно пытаться прихлопнуть пчелу — у нее нет проблем с уклонением от движущихся объектов.

Полет помогает пчелам лучше видеть. Они могут видеть глубину и видеть в трех измерениях. Они также могут судить о расстоянии. Они сообщают улью об этих расстояниях и направлениях хороших кормовых угодий с помощью своего танца виляния. Однако ученые обнаружили, что пчел можно обмануть, зная, что они неправильно рассчитывают расстояние.В одном исследовании туннель был нарисован полуклетчатым узором. Когда пчелы прошли через него, они запутались в расстоянии туннеля. Клетчатый узор заставил их подумать, что туннель длиннее, потому что они думали, что проезжают мимо множества объектов. Когда ученые нарисовали горизонтальные полосы в туннеле, пчелы летели слишком коротко. Из-за линий они не могли определить, проходят ли они мимо каких-либо объектов. Таким образом, ученые поняли, что пчелы используют объекты, мимо которых они пролетают, для определения расстояния, которое они позже сообщают улью.

У пчел есть два разных типа глаз, каждый из которых выполняет свои функции. Три глаза меньшего размера в центре головы пчелы называются глазками. Ocelli происходит от латинского слова ocellus, что означает маленький глаз. Эти маленькие пчелиные глазки с одинарными линзами помогают пчелам сохранять устойчивость и ориентироваться. Они позволяют пчелам определять интенсивность света и ориентироваться. Используя эти глазки, пчелы могут собирать свет и видеть ультрафиолетовый свет, помогая им распознавать УФ-цвета цветов.

Если бы пчела была супергероем, ее взгляд был бы ее суперсилой.У каждой пчелы два больших сложных глаза. Эти глаза — удивительные образцы инженерной мысли природы. Сложный глаз состоит из тысяч крошечных линз, называемых фасетками. Каждая из этих граней отражает небольшую часть зрения насекомого. Затем мозг пчелы преобразует эти сигналы в мозаичное изображение, состоящее из каждого изображения. У рабочих пчел 6900 граней в каждом глазу, а у дронов — 8600 граней. Каждая грань соединена с крошечной трубочкой. Каждая из этих единиц, называемая омматидием, содержит линзу (фасетку), конус зрительных клеток и пигментных клеток, которые помогают отделить ее от соседних клеток.

Пчела может видеть цвет, потому что каждая из этих крошечных трубок содержит восемь клеток, которые реагируют на свет. Четыре из этих клеток реагируют на желто-зеленый свет, две — на синий свет, а одна — на ультрафиолет. Но сверхспособности пчелы гораздо шире, чем просто способность видеть цвета. Пчела также может обнаруживать поляризованный свет. Поляризованный свет движется в одном направлении. Это происходит, когда молекулы воздуха из атмосферы рассеивают фотоны, создавая «супермагистраль» света. Удивительный глаз пчелы может сканировать и согласовывать поляризационные узоры в небе.Это пчелиная версия GPS. Они могут использовать этот поляризованный свет в качестве навигационной системы. Что делает его такой суперспособностью, так это то, что пчелы могут использовать поляризованный свет для определения направления, даже когда солнце не светит. Затем они сообщают эти направления колонии. По сути, это пчелиная дорожная карта. Пчелы могут найти дорогу домой, проверив узор поляризованного света в небе.

У каждого супергероя есть хотя бы один боковой удар, а приятель пчелы легкий. Свет определяется как видимая нами электромагнитная энергия.Люди обычно видят в диапазоне от 700 до 400 нм, а пчелы — в диапазоне от 600 до 300 нм. Участок спектра от 400 до 300 нм включает ультрафиолетовый свет. Исследования показали, что, лишенные ультрафиолетового света, пчелы теряют интерес к поиску пищи и остаются в улье до тех пор, пока они не будут вынуждены уйти из-за голода и острой нехватки пищи. Ультрафиолетовый свет, который может проникать сквозь облачный покров, имеет решающее значение для способности пчелы находить нектар. Пчелы не видят того же цвета цветов, что и мы.Ультрафиолетовые узоры на лепестках цветка можно сравнить с посадочной палубой авианосца. Эти узоры направляют пчелу к источнику нектара. Это также объясняет, как пчелы могут выбирать определенный вид цветов на поле белых цветов. Пчелы не просто видят белые цветы. Они видят цветы с четкими УФ-маркерами. Фактически, пчелы сначала направляются к области цветка, поглощающей ультрафиолетовое излучение. Это их яблочко. И то, что цветок уродлив для нас, не означает, что он уродлив для пчелы.Недавние исследования показали, что сорняки более успешны, чем другие растения, потому что они более привлекательны для опылителей. Красота в глазах «пчеловода».

В очень редких случаях люди могут видеть в ультрафиолетовом диапазоне. Обычно это происходит после травмы хрусталика или операции по удалению катаракты. Это состояние называется афакией. Люди с афакией видят «ближний» ультрафиолетовый свет. Он воспринимается как беловато-голубой или беловато-фиолетовый цвет. Французский художник-импрессионист Клод Моне страдал этим заболеванием после операции по удалению катаракты.Перед операцией его катаракта была настолько плохой, что его цветовая гамма была ограничена красным и оранжевым. После операции его картины приобрели темно-фиолетовый и синий оттенки.

Из-за необычайной способности пчелы видеть мир и ориентироваться в нем исследователи предприняли множество попыток создать модели, имитирующие взгляд пчелы. Первые камеры «пчелиный глаз» не имели успеха. В них было больше одной камеры, что делало их слишком тяжелыми для использования. Затем, в 2010 году, немецкие ученые, наконец, смогли создать камеру с «взглядом пчелы».«Ключ к успеху этой камеры заключался в использовании комбинации линз и зеркал для создания поля зрения пчелы 280 градусов. Камера крошечная, диаметром всего 23 миллиметра. Эта «пчелиная камера» позволит дронам «видеть» больше окружающего мира. Это маленький шаг в попытке имитировать очень сложную систему зрения пчелы.

Вклад пчел в мировую экономику ошеломляет. Исследователи из Университета Рединга подсчитали, что пчелы ежегодно вносят больший вклад в экономику Великобритании, чем королевская семья от туризма.В США эти суперопылители стоят 14,6 миллиарда долларов в растениеводстве. Обладая невероятным зрением, пчела может опылять растения с максимальной точностью. Ветреная погода и пасмурное небо не могут сравниться с этим невероятным зрелищем. Он может видеть то, чего мы не можем, и благодаря этой способности является лучшим опылителем. Зрение пчелы — это ее суперсила. Почему это имеет значение? Потому что пчелы имеют значение.

---

Список литературы

Баррас, Колин. «Искусственный пчелиный глаз может улучшить зрение роботов.” New Scientist 207. 2773 (2010): 1.

Дайер, Адриан Г. и Джейр Э. Гарсия. «Разница в цвете и воспоминания у летающих медоносных пчел: забудьте о сложной проблеме». Насекомые (2075-4450) 5.3 (2014): 629-638.

Клейст, Т. «Пчелиная навигация: это есть у глаз». Science News 130,14 (1986): 214.

Papiorek, S., et al. «Пчелы, птицы и желтые цветы: конвергентная эволюция УФ-паттернов, зависящая от опылителей». Биология растений 18.1 (2016): 46-55.

Пенниси, Элизабет. «Танец обманутых пчел». Наука сейчас (2001): 2.

Шринивасан, Мандьям В. «Восприятие расстояния у насекомых». Текущие направления в психологической науке (Wiley-Blackwell) 1.1 (1992): 22-26.

Вернер, Аннет, Вольфганг Стурци и Йоханнес Занкер. «Распознавание объектов в полете: как пчелы различают трехмерные формы?» Plos ONE 11.2 (2016): 1-13.

Уильямс, Кэролайн.«Чувство и сенсорные способности. (История с обложки). New Scientist 211.2826 (2011): 32-37.

---

Шарла Риддл — педагог на пенсии и автор-фрилансер. Она была названа стипендиатом Хаддлстона, стипендиатом Тэнди и научным руководителем RadioShack.

Урок 4.6, Общение медоносной пчелы

Урок 4.6, Общение медоносной пчелы

Связь медоносной пчелы

классы: 9–12

Основные навыки: языковое искусство, наука

Продолжительность: 1 академический час

ОБЗОР

Учащиеся узнают о феромонах, о том, как медоносные пчелы используют феромоны для общения, и проводят научный эксперимент, чтобы проверить, есть ли у людей феромоны.

Подготовка

Подготовка учителя:

• Соберите перечисленные ниже материалы.
• Соберите соответствующие статьи и книги (см. Библиографию).
• Создайте и сделайте копии технических паспортов.

Прочие материалы:

1. Футболки одного цвета, например, однотонного синего, белого или красного цвета (без логотипов или идентифицирующих знаков). (баллы) При необходимости учащиеся могут использовать свои собственные рубашки.
2. Пакеты полиэтиленовые, по одному на каждого добровольца

Информационные листы:

Информационные листы:

План урока

Введение (20 минут)

Объясните ученикам, что медоносные пчелы общаются друг с другом через запахи, называемые феромоны.Просмотрите тот факт, что медоносные пчелы воспринимают феромоны с помощью сенсорного аппарата на своих антеннах.

Обсудите способы использования феромонов и составьте список на доске. Читать Информационный лист 28.

Например, медоносные пчелы используют феромоны, чтобы находить и узнавать друг друга, а также определять местонахождение врагов. при обороне колонии. Пчелы-охранники «чувствуют запах» любых пчел, попадающих в улей, а если пчелы не чувствуют запаха имеют правильный феромон этого конкретного улья, тогда они изгоняются. Когда новая королева пчела улетает во время спаривания, она издает особый запах, привлекающий дронов, называемый половой феромон.Пчелы также используют запахи, чтобы определить местонахождение своего улья или нового дома после роения. К у людей этот феромон пахнет лимоном. Наконец, когда пчела ужалит, она испускает запах бананов, который называется сигнальным феромоном. Он привлекает других пчел, чтобы те встали на защиту улья.

AHB Примечания: Африканизированные медоносные пчелы чувствительны к запахам, и их легче разбудить, чем Европейские медоносные пчелы. Например, известно, что запах свежескошенной травы вызывает у пчел. Оставаться предупреждать, когда вы или кто-то другой косите газон.Пчелы также могут реагировать на запахи лимона или других цитрусовых. Избегайте использования духов или лосьона после бритья, шампуней с сильным запахом или жевательной резинки во время походов. Если вы едете верхом, избегайте использования fly contro. l продукты для вашей лошади, имеющие лимонный запах.

Задание 1 Есть ли у людей феромоны? (45 минут)

Учащиеся проведут эксперимент, чтобы проверить, могут ли они определить пол человека по запах предмета одежды. (Некоторые ученики удивительно точны, особенно если их родители не курят, и у них нет простуды или аллергии.)

Попросите учащихся носить футболки без опознавательных знаков в течение 24 часов или как можно дольше. Не рекомендуется использовать духи, одеколоны или душистое мыло, которые могут указывать на пол человека. человек. Попросите учащихся принести рубашки в школу в полиэтиленовых пакетах и ​​тайно пронумеровать их, чтобы только вы знали, мальчик или девочка носил их. Лучше не записывать личность владельца, потому что это может быть довольно неловко, если вы знаете, что у всех есть идентифицировал вас как неправильного пола!

Раздайте пакеты и попросите каждого ученика понюхать содержимое и записать, считают ли они, что Футболка принадлежит мальчику или девочке.Скажите им, чтобы они постарались не думать об этом, а записать свое первое впечатление. Проверьте их результаты, чтобы узнать, какие рубашки труднее различить, чем другие, и не студенты более точны в определении.

Примечание. Студенты, как правило, не справляются с работой из-за слишком большого количества рубашек, поэтому попросите равное количество добровольцев каждого пола носить рубашки, возможно, от трех до пяти, в сумме получится от шести до десяти рубашек.

Составьте таблицу результатов для каждой рубашки и обсудите результаты.

Дополнения

Расширения:

Изучите процесс привыкания, попросив учащихся почувствовать запах тестового объекта с характерным запах, например, лимона. Попросите их записать свое восприятие лимона после того, как они понюхали образец духов. После того, как почувствуете запах двух разных парфюмов, завяжите ученику глаза может ли он отличить лимон от апельсина. Как насчет лука?

Слова со специальными значениями:

(только для понимания, не тестировать)

1. Феромон
2. Сигнальный феромон
3. Чувства

Библиография:

Феромоны социальных пчел, Дж.Б. Бесплатно. Опубликовано Chapman and Hall, Лондон, 1987.

Общества насекомых, Э. О. Уилсон. Опубликовано Academic Press, NY, 1971.

Вернуться на главную

Информационный лист 18, Безопасность пчел

Информационный лист 18, Безопасность пчел

ИНФОРМАЦИОННЫЙ ЛИСТ 18

Безопасность пчел

Оказывается ли африканизированная медоносная пчела: незначительной проблемой или серьезной угрозой для Соединенные Штаты, нет никаких сомнений в том, что некоторые люди испытают боль, и, возможно, даже трагедия встречи с ними.Безопасность зависит от знания того, что делать задолго до того, как наступит момент кризиса.

Bee Alert! Внимание!

Лучший совет по безопасности — избегать встречи с недружелюбными пчелами. Будьте внимательны к Опасность. Помните, что медоносные пчелы жалят, чтобы защитить свою колонию, так что будьте начеку. стаи и колонии медоносных пчел. Будьте внимательны к пчелам, входящим и выходящим из отверстий, таких как трещина в стене или дыра в ящике водомера. Слушайте жужжание активной пчелы колония. Ищите пчел в ямах в земле, ямках в деревьях или кактусах и в сараях.Быть лишним будьте осторожны при перемещении развалившегося барахла.

Обратите внимание на странных пчел. Довольно часто пчелы проявляют некоторую предварительную защитное поведение перед переходом в полноценную атаку. Они могут летать вам в лицо или гудеть вокруг твоей головы. На эти предупреждающие знаки следует обратить внимание, поскольку пчелы могут сообщая вам, что вы вошли в их район и находитесь слишком близко к их колонии, чтобы чувствовать себя комфортно как их, так и твоего!

Когда вы находитесь на улице, в сельской местности, в парке или заповеднике, помните о своем вокруг и следите за пчелами так же, как если бы вы обращали внимание на змей и другие природные опасности.Но не паникуйте при виде нескольких пчел, которые роются в цветах. Пчелы, как правило, очень послушны в своей работе. Если вы действительно что-то не сделаете возмутительные, например наступать на них, они, как правило, вас не побеспокоят.

Пчела готова!

Есть несколько вещей, которые вы можете сделать, чтобы подготовиться. Один — носить светлую одежду. Опыт показал, что пчелы склонны нападать на темные предметы. Темная одежда, темные волосы, любые вещь темного цвета могла нарисовать пчел. Энтомолог из Министерства сельского хозяйства США говорит, что когда он осмотрел он часто мог сказать, что они африканизированы, по количеству укусов, которые он получил черный кожаный чехол для камеры.

Избегайте использования лосьона после бритья или парфюмерии с цветочными или цитрусовыми цветами во время походов. Пчелы чувствительны к запахи, как приятные, так и неприятные. Было показано, что запах свежескошенной травы раздражает медоносные пчелы.

Осматривайте свой дом и двор не реже одного раза в месяц на предмет признаков пчелы поселяются. Если вы все же найдете рой или колонию, оставьте их в покое и держите семья и домашние животные далеко. Найдите в «Желтых страницах» компанию по борьбе с вредителями или местную пчеловод разобраться с пчелами.

Чтобы медоносные пчелы не создавали колонию в вашем доме или дворе, заполните все щели и щели в стенах залить стальной мочалкой и герметиком. Удалите груды мусора, медоносные пчелы будут гнездиться в старая банка из-под газировки или перевернутый цветочный горшок. Заполните ямы в земле и закройте ямы коробка с водяным клапаном.

Пчелиная атака!

Очевидно, что лучше избегать контакта с медоносными пчелами. Но иногда контакта не может быть избегали. В этом случае важно знать, что делать, если вас ужалили.

Почти все случаи нападения африканизированных пчел связаны с какой-то провокацией, например, ребенок бросает камень в улей, или какой-то шум или вибрация, например, от лужайки косилкой, травоядным комбайном или трактором. Африканизированные медоносные пчелы могут располагаться довольно далеко от источника раздражения, нападая на все, что выглядит угрожающим.

Когда пчелы рассердятся, самое важное — УБЕГАТЬ как можно быстрее. Не пытайтесь забрать вещи поблизости.Не пытайтесь стоять на месте, пытаясь обмануть пчелы. При определенных обстоятельствах это может сработать со змеей, но медоносные пчелы — нет. впечатленный. Не пытайтесь бороться с пчелами, у них есть преимущество в числах и подарке. полета. Чем больше вы взмахиваете руками, тем безумнее они становятся. Просто бегите в помещении как можно быстрее.

Пчела может развивать скорость от 12 до 15 миль в час, но большинство здоровых людей могут обогнать их. Итак, БЕГ! И когда вы бежите, продолжайте бежать ! Известно, что африканизированные медоносные пчелы преследуют людей более четверти мили.

Любое укрытие для вашего тела, а особенно для головы и лица поможет вам спастись. Вряд ли можно ожидать, что любители активного отдыха будут ходить в костюмах пчел, но небольшая рука Платок или москитную сетку, надеваемую на голову, можно было легко носить в кармане. Люди, на которых напали, говорят, что хуже всего то, что пчелы кусают вам лицо и глаза. Любое нарушение зрения также затруднит побег. Так что даже хотя сетка над головой может оставить незащищенной остальную часть вашего тела, она позволит вам посмотрите, куда вы идете, убегая от колонии или источника пчел.

Если у вас нет с собой сетки, возьмите одеяло, пальто, полотенце или все, что принесет вам мгновенное облегчение, пока вы ищете путь к побегу. Но покрытие устройство не собирается защищать вас надолго. Идея состоит в том, чтобы использовать это, чтобы помочь вам уйти.

Если у вас больше ничего нет, натяните рубашку на лицо. Укусы, которые вы можете получить на своем грудь и живот гораздо менее опасны, чем области лица.

Постарайтесь как можно скорее найти убежище.Укрыться в доме, палатке или машине с выигрышем двери и двери закрыты. Некоторые пчелы обязательно войдут с вами, но будет темнее и вероятно, внутри будет прохладнее, что запутает пчел, и вы сможете их прихлопнуть или пылесосить их достаточно легко. Даже если вас ужалили несколько раз, помните, что каждый пчела может ужалить только один раз. Пока вас мало в приюте, вы иметь преимущество.

Хотя это может показаться заманчивым, НЕ ПЫТАЙТЕСЬ В ВОДУ! Пчелы будут ждать вас подышать воздухом.

Как только вы отойдете от пчел, найдите секунду и оцените ситуацию. Если у вас есть вас ужалили более 15 раз, или если у вас есть какие-либо симптомы, кроме местной боли и опухоль, немедленно обратитесь за медицинской помощью. Если вы видите, что кого-то ужалили или думаете, что другие в опасности, немедленно звоните 9-1-1.

Многие меры безопасности, которые мы только что рассмотрели, было бы трудно применять в соответствии с возбуждение от чрезвычайной ситуации, если вы не подготовились морально заранее время.Большинству людей, которые принимают участие в обычных мероприятиях на свежем воздухе, не нужно посещать какие-либо дополнительные услуги. нужно быть готовым, просто имейте в виду, куда бы вы пошли, чтобы избежать меда пчелы, и будьте осторожны.

Вернуться на главную

пабов MTDC, безопасная работа в районах с африканизированными пчелами, 0067-2313

пабы MTDC, безопасная работа в районах с африканизированными пчелами, 0067-2313

Безопасная работа в районах, где обитают африканизированные медоносные пчелы Деннис Дэвис, руководитель проекта

---

F Рабочие и пожарные, работающие в самых южных районах США, рано или поздно столкнутся с африканизированными медоносными пчелами.К 1999 году африканизированные медоносные пчелы мигрировали в южный Техас, Нью-Мексико, Аризону, Калифорнию и Неваду. Они продолжают продвижение на север. Неизвестно, насколько далеко они в конечном итоге зайдут на север. Этот технический совет поможет сотрудникам подготовиться к встрече с африканизированными пчелами.

Африканизированные медоносные пчелы были случайно выпущены из исследовательской лаборатории в Бразилии в 1956 году. Они скрестились с более послушными европейскими медоносными пчелами (Apis mellifera) и начали мигрировать на север.В 1990 году они достигли юга Соединенных Штатов. Африканизированные медоносные пчелы — это не пчелы-убийцы, которых изображают в фильмах и на телевидении, активно ищущие жертв. Хотя были случаи смерти, люди могут и успешно сосуществуют с африканизированными медоносными пчелами. Однако из-за агрессивного характера этих пчел вам необходимо знать несколько фактов, чтобы безопасно работать в тех местах, где они обитают.

Семейства медоносных пчел европейского происхождения защищаются, размещая сторожевых пчел у входа в колонию.Пчелы-охранники нападают и защищают колонию от злоумышленников в непосредственной близости от входа. Европейские медоносные пчелы были отобраны и выведены по ряду качеств, включая мягкость.

Недавние исследования показали, что африканизированные сторожевые пчелы агрессивно патрулируют и защищают территории, простирающиеся на 30 и более метров за вход в гнездо. Эти территории расширяются и сужаются в ответ на частоту нарушения. Патрулирующие пчелы поддерживают свою территорию, бодая злоумышленников головой, чтобы отогнать их.При бодах отдельные пчелы жужжат крыльями на частотах выше, чем при обычном полете, и летят прямо на цель, вытянув за собой ноги. Поскольку бодание — это легко узнаваемая характеристика пчелиных семей с высокой степенью защиты, любой, кто сталкивается с пчелами, которые бодаются головой, должен быстро отступить.

---

Рис. 1 Африканизированная колония медоносных пчел обнаружена в шкафах неиспользуемого передвижного дома.

Отдельная африканизированная медоносная пчела выглядит так же, как европейская медоносная пчела.Единственный укус африканизированной медоносной пчелы ничем не отличается от одиночного укуса европейской медоносной пчелы. Как и европейская медоносная пчела, африканизированная медоносная пчела теряет жало и умирает, когда ужалит, поэтому одна пчела может ужалить только один раз.

Хотя одиночный укус не может быть опасным, пчела отметила вас как цель для других пчел. Африканизированные медоносные пчелы агрессивно атакуют цель в большом количестве, пока цель не перестанет быть угрозой или не покинет территорию. Территория, которую защищают африканизированные медоносные пчелы, может быть намного больше, чем территория, защищаемая европейскими медоносными пчелами.

Помимо более агрессивной защиты своих колоний, африканизированные медоносные пчелы не так разборчивы в том, где они гнездятся, как европейские медоносные пчелы. Африканизированные колонии медоносных пчел можно найти где угодно: в перевернутых цветочных горшках, внутри стен домов (рис. 1), в шинах, уборных, дуплах деревьев и бревнах, кустах и ​​ямах в земле.

Как избежать укуса

---

Рис. 2- Африканизированная колония медоносных пчел в расщелине скал.

Держитесь подальше от всех пчелиных семей в районах, где пчелы африканизированы. Поскольку медоносные пчелы гнездятся в самых разных местах, будьте внимательны к группам пчел, которые входят в отверстие и выходят из него. Слушайте жужжащие звуки. Будьте особенно внимательны при лазании, потому что медоносные пчелы часто гнездятся под камнями или в расщелинах (рис. 2). Не кладите руки туда, где их не видно.

Если вам стало известно о колонии, медленно покиньте этот район и не подпускайте коллег.Не стреляйте в колонию, не бросайте в нее камни, не пытайтесь сжечь или выкурить ее. Это будет мешать пчелам. Если расположение колонии представляет угрозу для других, сообщите об этом своему начальнику или местным властям, даже если пчелы кажутся послушными. Поведение медоносных пчел со временем меняется, особенно в зависимости от возраста семьи и времен года. Маленькие или молодые колонии с меньшей вероятностью будут защищаться, чем более крупные и старые колонии. Вы можете проходить одну и ту же колонию неделями без происшествий и однажды неожиданно спровоцировать их.Рой пчел или пчелы, путешествующие вместе большими группами (рис. 3), с меньшей вероятностью нападают. Они находятся в процессе поиска нового дома и не защищают территорию.

---

Рис. 3- Когда пчелы роятся, большинство пчел окружают королеву на вершине дерева, в то время как другие ищут подходящее место для создания колонии.

Носите соответствующую одежду. Во время походов носите одежду светлых тонов, в том числе носки.Избегайте ношения кожи. Защищая свои гнезда, медоносные пчелы нацелены на объекты, похожие на их естественных хищников (например, медведей и скунсов), поэтому они, как правило, охотятся за темными, пушистыми предметами или кожей. Пчелы видят красный цвет как черный. Флуоресцентный оранжевый — лучший выбор для рабочей одежды, чем красный.

Избегайте использования каких-либо запахов. Пчелы общаются по запаху и очень чувствительны к запахам. Избегайте шампуней с сильным запахом, мыла, духов, средств после бритья, жевательной резинки с сильным запахом и т. Д.Если вы занимаетесь верховой ездой, избегайте использования на вашей лошади средств борьбы с мухами на основе лимона или цитрусовых. Известно, что такие запахи вызывают приступ. Пчел также могут беспокоить сильные естественные запахи, такие как запах свежескошенной травы.

Будьте предельно осторожны при использовании любого оборудования, которое производит вибрацию или громкий шум, например, цепных пил, поедателей сорняков, газонокосилок, тракторов или электрических генераторов. Проверьте свое окружение, прежде чем приступить к эксплуатации шумного оборудования.

Во время пеших прогулок держите собаку на поводке или под постоянным контролем.Большое животное, прыгающее сквозь кусты, будет мешать колониям африканизированных медоносных пчел. Когда животное вернется к своему хозяину, с ним пойдут атакующие пчелы. Будьте осторожны, не привязывайте и не загоняйте животных рядом с колониями медоносных пчел. Известно, что даже европейские медоносные пчелы с кроткими манерами нападают на животных, привязанных к их колониям. Животные, запертые или привязанные, не могут убежать от пчел. Если ваши животные или домашние животные подвергаются нападению, постарайтесь освободить их, не подвергая себя опасности.

Что делать, если на вас напали африканизированные медоносные пчелы

Убегай! Не прекращайте помогать другим.Вы принесете им пчел. Маленькие дети, пожилые люди и инвалиды могут нуждаться в помощи, когда на них нападают. Как только пчелы свяжут вас со своей целью, вы тоже станете целью. Защитите себя, прежде чем помогать тем, кто в ней нуждается.

Во время бега натягивайте рубашку через голову или используйте пальто или одеяло, чтобы защитить лицо. Не сбавляйте обороты. Если у вас есть аварийный капюшон для пчел, наденьте его, когда собираетесь уходить. Капюшон минимизирует укусы вокруг чувствительных участков головы.Пчелы заползают в одежду, чтобы атаковать, и могут ужалить легкую одежду. Если вы носите желтую пожарную рубашку лесной службы и зеленые огненные джинсы, вы слабо защищены, если рукава рубашки опущены и застегнуты на запястье. Вам следует покинуть это место как можно быстрее.

Продолжайте бежать! Не прекращайте бежать, пока не убедитесь, что покинули защитную зону пчел или не достигли защиты, такой как транспортное средство или здание.Не прыгайте в воду, пчелы будут ждать, пока вы выйдете на воздух. Африканизированные медоносные пчелы могут преследовать свою жертву более четверти мили. Если вы оказались в ловушке, прикрывайтесь одеждой, одеялом, спальным мешком или чем-нибудь еще, что вам подойдет.

Не бейте пчел и не махайте руками. Пчел привлекает движение. Измельченные пчелы издают запах, который привлечет и разозлит еще больше пчел.

Как только вы дойдете до укрытия или ускользнете от пчел, удалите все жала, оставшиеся на вашей коже.Ядовитые мешочки, прикрепленные к жалам, продолжают перекачивать яд в течение 10 минут. Теперь эксперты предлагают взять жало пальцами или пинцетом и немедленно вытащить жало, а не соскабливать его карточкой. Более важно быстро удалить жало, чем беспокоиться о том, как оно будет удалено.

Если вы видите нападение на людей, которые могут помочь себе сами, побудите их бежать и искать убежища. Не пытайтесь спасти их самостоятельно.Вы только увеличите шансы стать жертвой. Позвоните в службу 911, на местный номер службы экстренной помощи или в свою диспетчерскую, чтобы сообщить о серьезном нападении. Если известно, что в вашем районе есть африканизированные колонии медоносных пчел, персонал аварийного реагирования в вашем районе, вероятно, был обучен противостоять нападениям пчел.

Если вас ужалили более 15 раз, вы плохо себя чувствуете или вам трудно сделать глубокий вдох, немедленно обратитесь за медицинской помощью. Средний человек может спокойно переносить пять укусов на фунт веса тела.В то время как 250 укусов могут убить ребенка, средний здоровый взрослый может выдержать до 550 укусов. Эти оценки не применимы к людям, которые чрезвычайно чувствительны к укусам пчел, составляющим менее 1 процента населения. Для этих людей одиночный укус может быть опасным для жизни.

Перед работой на участках, где обитают пчелы

В рамках работы по анализу рисков, связанных с работой лесной службы, разработайте план действий на случай обнаружения пчелиной семьи или нападения пчел.Этот план должен включать в себя ближайшую больницу и способы транспортировки. Следует также выявить рабочих, которые могут быть особенно чувствительны к укусам пчел.

Определите аварийных служб, которые могут быть вызваны. Заранее определите, смогут ли они эффективно справиться с атакой. Спросите, что они рекомендуют делать в случае приступа. Спросите их, знают ли они о каких-либо известных колониях в этом районе.

Найдите специалиста по пчеловодству, которого можно вызвать для перемещения или уничтожения семьи.Их можно найти в телефонных справочниках «Желтые страницы» или связавшись с департаментами здравоохранения округа или штата.

Убедитесь, что у всех сотрудников есть аптечка. Лица, которым известно, что у них аллергия на укусы пчел, должны иметь при себе собственный комплект для укуса пчел (например, Ana-Kit или Epi-Pen) и знать, как его использовать.

Наборы укусов пчел

В течение многих лет комплекты первой помощи лесной службы типа II, III и IV (доступные через Управление общих служб) содержали набор лекарств от укусов насекомых, в который входили ингалятор с адреналином и таблетки хлорфенирамина малеат.Эти лекарства предназначались для расширения бронхиальных проходов и противодействия анафилактическому шоку на достаточно долгое время, чтобы пострадавший мог добраться до медицинского учреждения. Начиная с 1999 г. эти комплекты лекарств от укусов насекомых больше не включались в состав аптечек из-за проблем, связанных с их производством и хранением. Подобные наборы теперь могут быть доступны у поставщиков медицинских услуг.

Пожарные

Пена для тушения пожаров класса А и другие поверхностно-активные вещества, такие как жидкое моющее средство, присутствующие в большинстве автомобилей для тушения пожаров в дикой природе, убивают пчел.Агентство по охране окружающей среды условно одобрило нетоксичную пожарную пену для этого использования. Бригады двигателей, которые подвергаются нападению, могут выбрать опрыскивание своего персонала однопроцентным раствором пены класса А для быстрого удаления пчел, но только после того, как покинут зону, где произошло нападение. Не откладывайте покидать зону установки дозатора пены. Это только даст больше времени пчелам, чтобы присоединиться к атаке. Не предпринимайте никаких действий против гнезда.

Дым

Не прячьтесь в задымленном месте возле костра.Вы можете подвергнуть себя опасности из-за огня. Лучше всего бежать в безопасном направлении, оставив как можно большее расстояние между вами и районом, который пчелы защищают. Пчелы, поселившиеся в задымленных местах, могут быть возбуждены дымом и с большей вероятностью нападут.

Пчелиные колпаки

Доступны коммерческие аварийные вытяжки для пчел. Большинство из них — тканевые капюшоны с сетчатой ​​лицевой панелью. Их можно носить в кармане, разложить и надеть, если встретится защитная колония.Пользователи должны практиковаться в надевании капюшона с закрытыми глазами столько раз, сколько необходимо, чтобы ознакомиться с процессом. Большинство пчелиных капюшонов не надеваются поверх стандартной каски или шлема лесного пожара. Необходимо будет снять каску. Этот шаг должен быть частью практики.

Благодарности

Мы хотели бы поблагодарить доктора Джеральда М. Лопера за фотографии, использованные в этом отчете. Доктор Лопер — физиолог растений, связанный с Исследовательским центром пчел Карла Хайдена в Тусоне, штат Аризона.Более подробная информация о нем доступна на сайте:
http://gears.tucson.ars.ag.gov/home/loper/

За дополнительной информацией обращайтесь:

Университет Аризоны,
Образование и технологии (ECAT)
Сельскохозяйственный колледж
Тусон, AZ 85719-1111
Телефон: 5206211713

Техасский университет A&M
Департамент сельского хозяйства
Связь
Комната 201 Reed McDonald Building
Колледж-Стейшн, Техас 77843-2112
Телефон: 4098452872

Центр исследования пчел Карла Хайдена,
Служба сельскохозяйственных исследований Министерства сельского хозяйства США
2000 г.Аллен Роуд
Тусон, Аризона 85719
Телефон: 5206706481

Информационный персонал
Станция сельскохозяйственных исследований
Министерство сельского хозяйства США
Beltsville, MD 20705

Об авторе. . .

Деннис Дэвис — инженер по спецификациям противопожарного оборудования в Центре технологий и разработок Миссулы в Миссуле, штат Монтана. Он является добровольным пожарным / техником скорой медицинской помощи и начальником батальона сельской пожарной охраны Frenchtown в городе Frenchtown, MT.

Дополнительные единичные копии этого документа можно заказать по адресу: Лесная служба Министерства сельского хозяйства США
Центр технологий и развития Миссулы
Корпус 1, Форт Миссула
Миссула, MT 59804-7294
Телефон: 4063293978
Факс: 4063293719
Электронная почта: /[email protected]

За дополнительной технической информацией обращайтесь к Деннису Дэвису по указанному выше адресу.

Телефон: 4063293929
Факс: 4063293719
Электронная почта: ddavis02 @ fs.fed.us
Lotus Notes: Деннис Дэвис/WO/[email protected]

---

Лесная служба Министерства сельского хозяйства США (USDA) разработала эту информацию для руководства своих сотрудников, подрядчиков и сотрудничающих с ней федеральных агентств и агентств штата и не несет ответственности за интерпретацию или использование этой информации. кем угодно, кроме собственных сотрудников. Использование торговых названий, названий фирм или корпораций в этом документе предназначено для информации и удобства читателя и не означает одобрения Департаментом какого-либо продукта или услуги за исключением других, которые могут быть подходящими.USDA запрещает дискриминацию во всех своих программах и мероприятиях по признаку расы, цвета кожи, национального происхождения, пола, религии, возраста, инвалидности, политических убеждений, сексуальной ориентации, а также семейного или семейного положения. (Не все запрещенные основания применимы ко всем программам.) Лица с ограниченными возможностями, которым требуются альтернативные средства передачи программной информации (шрифт Брайля, крупный шрифт, аудиозапись и т. Д.), Должны позвонить в TARGET-центр Министерства сельского хозяйства США по телефону (202) 720-2600 (голосовая связь и TDD). Чтобы подать жалобу на дискриминацию, напишите: USDA, Директор Управления по гражданским правам, комната 326-W, Whitten Building, 14th and Independence Avenue SW, Вашингтон, округ Колумбия 20250-9410, или позвоните по номеру (202) 720-5964 (голосовой или TDD).USDA — поставщик равных возможностей и работодатель.

---

Последнее изменение этой страницы — 17 июля 2000 г.

Посетитель с 17 июля 2000 г.

Границы | Восприятие тепла и аверсивное обучение у медоносных пчел: предполагаемое участие теплового / химического датчика AmHsTRPA

Введение

При ассоциативном обучении животные связывают сенсорные стимулы или свои собственные поведенческие реакции с конкретными результатами, имеющими для животного положительную или отрицательную гедонистическую ценность.В классическом (или павловском) обучении изначально нейтральный стимул, такой как запах, звук или цвет (условный стимул — CS), связан с выраженным аппетитным или отталкивающим результатом, таким как присутствие пищи или вредный стимул (безусловный стимул — США; Павлов, 1927). Успех обучения критически зависит от выраженности задействованных стимулов для животного, особенно от субъективной интенсивности США (Рескорла, 1988; Хаммер, 1993; Шайнер и др., 2005). Поэтому понимание Павловской обусловленности предполагает тщательный анализ того, как конкретный УЗ обнаруживается на сенсорном уровне и как его информация обрабатывается в мозгу животного.

У медоносных пчел как аппетивную, так и аверсивную обусловленность можно изучить в лабораторных условиях благодаря двум специальным протоколам (Giurfa and Sandoz, 2012; Tedjakumala and Giurfa, 2013). Кондиционирование ответа на расширение хоботка (PER), при котором пчелы связывают запах CS с сахарозой US, является хорошо зарекомендовавшим себя тестом, который имитирует заключительную часть поведения пчел при кормлении, когда они ощущают цветочный аромат вместе с нектаром. На протяжении десятилетий его использовали для раскрытия нейронных механизмов аппетитного обучения (Bitterman et al., 1983; Menzel, 1999; Джурфа и Сандос, 2012). В этой парадигме уже доступны данные о том, как сахароза US обнаруживается и обрабатывается в мозге пчелы. Сахароза обнаруживается специальными рецепторами сахара (AmGr1) на вкусовых нейронах в пределах определенных сенсилл на антеннах, ротовом аппарате и лапках пчел (de Brito Sanchez, 2011; Jung et al., 2015). Эти нейроны проецируются в субэзофагеальный ганглий, где, как считается, они прямо или косвенно контактируют с одним октопаминергическим нейроном, VUM-mx1 (вентральный непарный медианный нейрон 1 нейромеры верхней челюсти), который представляет собой усиление аппетита в мозге пчелы (Hammer, 1993). ).Он сходится во многих участках обонятельного пути, обеспечивая образование ассоциации запах-сахароза (Menzel, 1999, 2012).

Напротив, имеется очень мало информации об обнаружении и восприятии УЗИ при аверсивной обусловленности. Наиболее влиятельная парадигма аверсивного обучения основана на реакции расширения пчелиного укуса (SER). Этот ответ представляет собой заключительную стадию агрессивной реакции пчел на присутствие потенциального злоумышленника перед ульем (Breed et al., 2004), которые классически вызываются многими сенсорными стимулами (темные цвета, движущиеся объекты и т. Д., Free, 1961) и сигнальными феромонами медоносных пчел (Free, 1987). У фиксированной пчелы в лаборатории SER вызывается ядовитыми стимулами, такими как электрический шок (Núñez et al., 1983) или сильный тактильный контакт (Zhang and Nieh, 2015). В начальной версии аверсивного кондиционирования пчелы научились ассоциировать запах CS с электрическим током US (Vergoz et al., 2007; Roussel et al., 2009). Поскольку электрический шок является неестественным стимулом для пчел, недавнее исследование предложило модифицированную версию кондиционирования SER, в которой электрический шок заменяется термической стимуляцией с помощью нагретого зонда, как US (Junca et al., 2014). Тепло является естественным стимулом для пчел, а колебания температуры играют важную роль в жизни медоносных пчел. На уровне семьи пчелы строго регулируют температуру ульев, поскольку отклонения от нормальной температуры расплода приводят к повышенной смертности, а также к морфологическим и поведенческим дефектам (Himmer, 1927; Koeniger, 1978; Tautz et al., 2003; Groh et al. ., 2004; Jones et al., 2005). Высокие температуры имеют решающее значение, и летом, когда температура поднимается выше теплового оптимума улья (~ 34 ° C), рабочие стоят у входа в улей и обмахивают крыльями, чтобы снизить температуру в улье.Собиратели также приносят воду в улей, тем самым понижая температуру воздуха (Lindauer, 1954). На индивидуальном уровне пчелы строго избегают температур выше 44 ° C и реагируют на тепловую стимуляцию расширением укуса (Junca et al., 2014). Таким образом, они воспринимают высокую температуру как раздражитель, вызывающий отвращение, и могут ассоциировать одорант с таким тепловым раздражителем.

Изменение природы аверсивного подкрепления открыло новые возможности для изучения обнаружения и обработки УЗИ. В отличие от электрошока, который требует использования геля для ЭЭГ и не допускает местного применения, нагретый зонд можно использовать для точной стимуляции определенных частей тела пчел.В модальности аппетита американское восприятие варьируется в зависимости от того, какая структура стимулируется сахарозой: ротовой аппарат, усики и лапки передних ног (Marshall, 1935; Scheiner et al., 2004; de Brito Sanchez et al., 2008). В нескольких исследованиях анализировался дифференциальный вклад этих потенциальных УЗ в аппетивное обонятельное обучение (Биттерман и др., 1983; Сандоз и др., 2002; Шайнер и др., 2005; Райт и др., 2007; де Брито Санчез и др. , 2008). Во-первых, эти исследования показали, что все три места поддерживают определенный уровень кондиционирования, хотя нанесение раствора сахарозы на хоботок приводит к более высокому успеху сбора данных по сравнению с УЗИ антенн или предплюсны.Считается, что этот эффект связан с более высокой чувствительностью ротового аппарата к сахарозе по сравнению, например, с лапками (de Brito Sanchez et al., 2008). Кроме того, расположение сахарозы US может влиять на продолжительность сохранения памяти и типы производимых воспоминаний (Wright et al., 2007). PER кондиционирование с помощью УЗИ только с антенной поддерживает более короткое сохранение памяти (<24 ч), чем когда пчелы получают УЗИ на ротовой аппарат (> 96 ч; Wright et al., 2007). Таким образом, разные местоположения в США могут поддерживать разные показатели обучения и / или удержания.Обнаружение сахарозы ограничено несколькими структурами на теле пчелы, которые в результате эволюции образовали органы вкусовых ощущений, участвующих в поведении, связанном с аппетитом. Напротив, при аверсивном обучении пчелы учатся ассоциировать запах с ядовитым стимулом, что потенциально может привести к травме. В отличие от обнаружения пищевых стимулов, животные должны уметь избегать травм всего тела. До сих пор мы показали, что тепловая стимуляция антенн, ротового аппарата и лапок передних ног запускает SER и может действовать как отталкивающее УЗИ, давая аналогичный успех в обучении (Junca et al., 2014). В настоящем исследовании мы спросили, должно ли у пчел аверсивное тепловое УЗИ регистрироваться специальными сенсорными органами, действующими как УЗИ (как при формировании аппетита), или же тепловое обнаружение является более общей сенсорной способностью, и тепло, приложенное к любому участку их тела, может действовать как США.

Использование тепла в качестве УЗИ может также позволить поиск вовлеченных периферических рецепторов. Было показано, что в животном мире за определение температуры отвечает широкий спектр рецепторов, принадлежащих к очень разным семействам, от холода до сильной жары (Clapham et al., 2001). Среди них каналы Transient Receptor Potential (TRP) кажутся особенно важными (Montell et al., 1985; Clapham, 2003; Voets et al., 2005). У беспозвоночных Drosophila обладает несколькими типами TRP-каналов, участвующих в обнаружении высокой температуры. Среди них члены подсемейства TRPA необходимы для реакции на тепло, такие как Безболезненный и dTRPA1 (Tracey et al., 2003; Hamada et al., 2008; Kwon et al., 2010; Neely et al., 2011). К сожалению, рецептор TRPA1 у медоносных пчел не известен, а рецептор AmPain плохо описан (Matsuura et al., 2009). Однако медоносные пчелы экспрессируют HsTRPA, неселективный катионный канал, специфичный для перепончатокрылых, принадлежащий подсемейству TRPA и активируемый температурами выше 34 ° C (ген медоносной пчелы: AmHsTRPA , Kohno et al., 2010). При выражении в гетерологичной системе токовая характеристика этого канала увеличивается довольно монотонно с увеличением температуры, не показывая никакого максимума, по крайней мере, до 42 ° C (это не было проверено на более высокие температуры). Такой ответ напоминает увеличение вероятности SER, наблюдаемое от комнатной температуры до 65 ° C у рабочих пчел (Junca et al., 2014). Таким образом, на сегодняшний день HsTRPA представляет собой лучший кандидат для теплового обнаружения, участвующего в аверсивном термическом кондиционировании. Этот канал TRP является объединенным термическим и химическим сенсором, который также запускается экзогенными активаторами, такими как AITC (аллилизотиоцианат), CA (коричный альдегид) и камфора (Kohno et al., 2010). Также были выделены два экзогенных ингибитора, рутениевый красный (RuR) и ментол (Kohno et al., 2010). Наличие как активаторов, так и ингибиторов этого рецептора дает нам возможность проверить, является ли HsTRPA необходимым и / или достаточным для термического обнаружения, оцениваемого с помощью SER.

В этом исследовании мы сначала составили карту теплового отклика по всему телу пчелы, измерив SER у рабочих после воздействия тепла на 41 различную структуру. Затем мы оценили вызывающие отвращение обонятельные характеристики пчел при воздействии теплового УЗИ на структуры тела, не являющиеся заметными сенсорными интерфейсами, макушку (затылок) и брюшную полость. Затем мы использовали нейрофармакологический подход для оценки роли HsTRPA в определении течки. Во-первых, мы провели местное нанесение активаторов HsTRPA на пчелу, чтобы оценить, достаточно ли этого для запуска SER.Во-вторых, мы вводили ингибиторы HsTRPA, чтобы спросить, влияет ли вмешательство в этот канал TRP на SER, запускаемый нагреванием.

Материалы и методы

Животные

Эксперименты проводились на медоносных пчелах, пойманных на посадочной платформе нескольких ульев в кампусе CNRS в Гиф-сюр-Иветт, Франция. После охлаждения на льду пчел запрягали в отдельные держатели, чтобы можно было четко контролировать расширение жала и хоботка в одной упряжке. Пчел кормили 5 мкл раствора сахарозы (50% мас. / Мас.) Каждое утро для стандартизации уровней насыщения, и между экспериментами их хранили в темном и влажном боксе.

Стимуляции

Термостимуляция осуществлялась в течение 1 с с помощью заостренного медного цилиндра (самый широкий диаметр: 6 мм; длина: 13 мм), установленного на конце минутного паяльника, работающего при низком напряжении (HQ-Power, PS1503S). Температуру на конце цилиндра контролировали контактным термометром (Voltcraft, Dot-150). Стимуляцию сахарозой осуществляли в течение 1 секунды пропитанной зубочисткой к усикам пчел.

Карта температурной чувствительности тела пчелы

Сначала мы стремились определить, вызывает ли вредная тепловая стимуляция различных частей тела пчел SER и различается ли тепловая чувствительность между ними.Термостимуляция (65 ° C в течение 1 с) была применена к 41 различным участкам тела пчел (см. Рисунок 1A). Хотя встречи пчел с такой высокой температурой были бы очень редкими в естественных условиях, эта стимуляция была выбрана для изучения тепловой ноцицептивной системы пчел. Недавние исследования на Drosophila показали, что насекомые обладают ноцицептивной системой, которая быстро и сильно реагирует на потенциально смертельные температуры и позволяет им избегать таких раздражителей (Tracey et al., 2003; Neely et al., 2011). Наша предыдущая работа уже показала, что короткая (1 с) стимуляция при этой температуре вызывает четкие ответы SER при применении на антеннах, ротовом аппарате или передних лапах пчел, не вызывая какого-либо длительного воздействия на пчел (Junca et al., 2014). Исследовали 11 срединных непарных структур: верхняя губа, наличник, затылок, среднегрудь, среднегрудь, 1-2, 3-4 стерниты, 5-6 стернитов, 1-2 тергиты, 3-4 тергиты, 5-6 тергитов. Пятнадцать парных частей тела были также независимо протестированы на левой или правой стороне: жгутик антенны, скапус антенны, сложный глаз, нижняя челюсть, проксимальное переднее крыло, дистальное переднее крыло, протарсус, протибия, профемур, мезотарсус, мезотибия, мезофемур, плюсна, метатибия, метафемур.Чтобы пчелы не утомлялись, для каждой пчелы были протестированы только четыре конструкции. В дополнение к термической стимуляции к тем же структурам применялись тактильные средства контроля, чтобы убедиться, что разгибание укуса было следствием термической стимуляции. Тактильные раздражения выполнялись с помощью дублированного медного зонда, который оставался при температуре окружающей среды. Для каждой пчелы порядок стимуляции различных структур, а также то, выполнялась ли каждая стимуляция с помощью нагретого или контрольного зонда, определялись случайным образом перед началом эксперимента.Восемь стимуляций выполнялись с 10-минутными интервалами. В этом эксперименте ежедневно тестировались две группы по 20 пчел.

Рис. 1. Влияние термостимуляции 41 структуры тела медоносной пчелы на реакцию вытягивания жала (SER). (A) Карта тела пчелы с названиями испытанных структур. Серые зоны были недоступны в наших холдингах и поэтому не тестировались. (B) Процент SER, наблюдаемый при термической стимуляции на 41 различных частях тела с использованием нагретого медного зонда ( n = 555, четыре структуры проверены на пчелу).В качестве контроля применялись тактильные раздражения ненагретым датчиком. Проксимальный, проксимальный; dist, дистальный; L, слева; Р, верно.

SER Кондиционирование с тепловым УЗИ на макушке и вентральной части живота

Чтобы оценить, способны ли пчелы выполнять аверсивное обонятельное кондиционирование с помощью теплового УЗИ на частях тела, которые не соответствуют органам чувств, были проведены эксперименты по кондиционированию SER с тепловым стимулом (65 ° C) на 3-4 стернитах или на затылке в качестве усиления.В дифференциальной аверсивной процедуре кондиционирования один одорант (CS +) был связан с термическим усилением (США), в то время как другой одорант был представлен без усиления (CS-). CS запаха были 2-октаноном и нонаналом (Sigma Aldrich, Deisenhofen, Германия). Пять микролитров чистого одоранта наносили на кусок фильтровальной бумаги размером 1 см ² , который переносили в шприц на 20 мл (Terumo, Guyancourt, Франция), позволяя доставить одорант к антеннам. Половина медоносных пчел получила термическое усиление, когда присутствовал 2-октанон (запах А), и отсутствие усиления, когда присутствовал нонанал (запах В), в то время как обратная случайность была использована для другой половины пчел.Обе группы были кондиционированы в ходе 16 испытаний (8 усиленных и 8 не усиленных), в которых одоранты были представлены в псевдослучайной последовательности (например, ABBABAAB), начиная с одоранта A или B сбалансированным образом для всех животных. Межпробный интервал (ITI) составлял 10 мин. Каждая проба кондиционирования длилась 36 с. Пчелу помещали в место стимуляции перед вытяжкой и оставляли на 18 с, прежде чем подвергнуть воздействию одоранта в паре с УЗИ. Каждый одорант (CS + или CS-) подавали вручную в течение 4 с.Термический стимул начинался через 3 секунды после появления запаха и заканчивался одорантом (1 секунда температурного стимулирования). Затем пчела оставалась в установке на 14 с, а затем удалялась. Для США была выбрана температура 65 ° C, поскольку в предыдущих экспериментах эта стимуляция вызвала высокую скорость SER. Ежедневно тестировали одну группу из 16 пчел.

Участие HsTRPA в ответе на расширение теплового жала

Мы исследовали предполагаемое участие теплового / химического датчика HsTRPA в чувствительности к теплу, измеренной путем вытягивания жала.С этой целью мы оценили эффекты известных активаторов и ингибиторов HsTRPA. Мы сосредоточились на SER, вызванном термической стимуляцией ротового аппарата, поскольку это США обычно используется для аверсивного термического кондиционирования (Junca et al., 2014; Cholé et al., 2015).

В первом эксперименте мы спросили, вызывает ли местное нанесение химического активатора HsTRPA непосредственно на ротовой аппарат SER, как при термической стимуляции. Kohno et al. (2010) выделили три экзогенные молекулы, способные активировать этот канал: аллилизотиоцианат (AITC), синнальмальдегид (CA) и камфору (Sigma Aldrich, Deisenhofen, Германия).Эти соединения наносили смоченной зубочисткой в ​​двух концентрациях на лекарство в дистиллированной воде: AITC (1 мМ и 100 мМ), CA (1 мМ и 100 мМ), камфора (3 и 300 мМ). В качестве контроля к ротовым аппаратам применяли термическую стимуляцию (65 ° C), как указано выше, и зубочистку, смоченную дистиллированной водой (носитель). Растворы активатора и контроли были предоставлены в рандомизированном порядке с 10-минутным интервалом. Ежедневно тестировали две группы по 18 пчел, разделенных на три подгруппы для каждого активатора.

Мы также оценили влияние инъекций ингибиторов HsTRPA на SER, вызванное нагреванием.В роговице среднего глазка протыкали небольшое отверстие, чтобы можно было ввести микрошприц на 1 мкл (компания Hamilton, Рино, Невада, США). Разным группам пчел вводили 1 мкл раствора Рингера, ментол в Рингере или рутениевый красный (RuR) в Рингере (Sigma Aldrich, Дайзенхофен, Германия). Для каждого препарата были протестированы две концентрации: ментол (0,5 и 5 мМ), RuR (0,1 и 1 мМ). Через час после инъекций (Kohno et al., 2010) пчелы получали тепловую стимуляцию (65 ° C) и тактильный контроль на ротовой полости в случайном порядке для каждой пчелы.Стимуляции выполнялись с 10-минутными интервалами. В следующем эксперименте пчелам вводили самые высокие концентрации ингибитора (RuR 5 мМ или ментол 1 мМ) или Рингера, а затем подвергали эксперименту по термочувствительности (Junca et al., 2014). Через час после инъекции ингибитора пчелы получили серию из шести стимуляций повышения температуры (от температуры окружающей среды ~ 25 до 75 ° C) с шагом 10 ° C. Термостимуляция чередовалась с тактильным контролем, обеспечиваемым, как указано выше, идентичным ненагреваемым датчиком.Стимуляция применялась в течение 1 с, и отмечалось СЭА пчел.

Мы также подтвердили, что применение ингибиторов HsTRPA не имело каких-либо неспецифических пагубных эффектов на поведенческую реакцию пчел. Таким образом, мы решили оценить их потенциальное влияние на реакцию PER пчел на сахарозу. После инъекций ингибиторов (RuR 5 мМ, ментол 1 мМ) или Рингера мы выполнили типичный протокол реакции на сахарозу, как описано в Scheiner et al. (2004). Пчёлам давали растворы сахарозы увеличивающейся концентрации, следуя экспоненциальной прогрессии (0, 0.1, 0,3, 1, 3, 10, 30% масс.). Стимуляцию сахарозой чередовали с контролем воды. Сахарозная и водная стимуляция подавались пропитанной зубочисткой к двум антеннам пчел одновременно, и регистрировался PER (удлинение хоботка или нет).

Каждое испытание длилось 38 с. Одну пчелу помещали в установку и оставляли на 20 с до начала применения стимула. Стимуляция длилась 1 с. Затем пчелу оставляли в установке на 17 секунд перед удалением. Для данной пчелы все стимуляции проводились с 10-минутными интервалами.

Статистический анализ

Все записанные данные были дихотомическими: жало или удлинение хоботка регистрировалось как 1, а нерасширение — как 0. При сравнении реакции одних и тех же пчел на тепловые и тактильные раздражения на различных структурах, составляющих тепловую сенсорную карту, попарно МакНемар. были использованы сравнения. Различия в тепловых или тактильных реакциях между структурами тела оценивались с помощью теста Chi ² . При сравнении ответов на тепловые или тактильные раздражители в более широких областях (латерализация, ядро ​​/ периферия, части тела) использовались тесты Chi ² .Для парных сравнений, поскольку части тела состояли из трех структур (голова, грудная клетка, брюшная полость), каждая структура участвовала в двух сравнениях. Таким образом, была применена поправка Бонферрони для множественных сравнений, и порог значимости составил α _corr = 0,05 2 = 0,025. При анализе внутри группы эффекта местного применения активаторов HsTRPA, тесты МакНемара использовались для сравнения применения препарата с контролем воды. Для сравнения между группами ответов пчел, которым вводили ингибиторы HsTRPA или носитель, использовали точный тест Фишера.Поскольку участвовали три группы, порог значимости был скорректирован для множественных сравнений как α _corr = 0,025. Для анализа кривых термической и сахарозной чувствительности или кривых аверсивного кондиционирования мы использовали дисперсионные анализы ANOVA с повторными измерениями со стимулом (термический против тактильного, сахароза против воды или CS + против CS-) и испытания как повторяющиеся факторы. Для аверсивного кондиционирования, следуя стандартным процедурам, для анализа были оставлены только пчелы, которые ответили на УЗИ не менее трех раз в процессе сбора (вершина: 2%; 3-4 стерниты: 29%).Чтобы проверить влияние ингибиторов на термическую чувствительность и чувствительность к сахарозе, кривые термической реакции или реакции на сахарозу сравнивали с использованием дисперсионного анализа с повторным измерением с лекарственным средством в качестве межгруппового фактора. Исследования методом Монте-Карло показали, что использование ANOVA для дихотомических данных допустимо только в контролируемых условиях, которые выполняются в этих экспериментах (Lunney, 1970). Статистические тесты были выполнены с помощью программы STATISTICA 5.5 (Statsoft, Талса, США).

Результаты

Термосенсорная карта тела пчелы, оцененная с помощью Sting Extension

Мы сначала стремились составить карту тепловой чувствительности различных частей тела медоносной пчелы, применив нагретый зонд и измерив реакцию вытягивания жала (SER).Тепло применялось в течение 1 с, и тепловые стимуляции чередовались с тактильными контролями в псевдорандомизированном порядке. Всего было протестировано 41 различная структура (Рисунок 1A, четыре структуры протестированы на пчелу, n = 555 пчел). На рисунке 1B представлен процент ответов, полученных для каждой конструкции на нагрев и на тактильный контроль. Соотношение SER к тепловой стимуляции варьировало среди протестированных структур (тест Chi ² : Chi ² = 235,7, P <0,001, 40 df, от 13.9% SER для левого дистального крыла до 92,5% SER для дорсальной части головы (вершина)). Аналогичным образом, ответы на тактильные контрольные стимуляции варьировались в соответствии с тестируемой структурой (тест Chi ² : Chi ² = 104,8, P <0,001), от 0% SER (правая нижняя челюсть и правое дистальное крыло) до 32% SER. (вершина). В целом, 38 из 41 протестированных структур показали значительно более высокую реакцию на тепло, чем на тактильный контроль (тест МакНемара: Chi ² > 4,17, p <0.05; исключения: левое дистальное крыло, 5.6 стернитов, 5.6 тергитов: Chi ² <1.78, NS).

На рис. 2 представлены те же данные о схематичном индивидууме с использованием цветовой шкалы от светло-красного (0–10% SER) до темно-красного (> 50% SER). На этой карте показаны сильные различия в ответах различных частей тела на тепловую стимуляцию, в большей степени, чем на тактильную стимуляцию. Чтобы оценить это наблюдение статистически, мы затем проанализировали ответы различных частей тела в зависимости от их локализации (рис. 3).Во-первых, мы спросили, является ли тактильная и тепловая чувствительность пчел латерализованной (рис. 3А). Мы обнаружили, что ответы на тактильные и тепловые раздражители были идентичны между левыми и правыми придатками пчел (тактильные: Chi ² = 0,10, 1 df, NS; температура: Chi ² = 0,04, 1 df, NS). Во-вторых, мы спросили, существует ли разница в чувствительности между телом медоносной пчелы и его разными придатками (рис. 3B). Мы обнаружили, что SER были значительно чаще при стимуляции тела, чем при стимуляции придатков, как для тепловой стимуляции (Chi ² = 10.1, 1 df, p <0,01) и для тактильной стимуляции (Chi ² = 35,4, 1 df, p <0,001). Наконец, мы исследовали тактильную и тепловую чувствительность в соответствии с переднезадней осью пчел (рис. 3C). Значительная неоднородность проявлялась среди частей тела (голова, грудная клетка, живот) в ответах пчел на тепловые стимулы (Chi ² = 14,4, 2 df, p <0,001), но не на тактильные раздражители (Chi ² = 5.40, 2 df, NS). Тепловые отклики были самыми высокими для головы (56.8% SER) и самый низкий для живота (40,4% SER), а все части тела отличались от других (голова / грудная клетка: Chi ² = 5,99, p <α _corr = 0,025; голова / живот: Chi ² = 15,9, p <α _corr = 0,025; грудная клетка / живот: Chi ² = 6,39, p <α _corr = 0,025). Таким образом, мы заключаем, что, хотя все тело медоносной пчелы чувствительно к тепловым раздражителям, различия в тепловой чувствительности проявляются между частями тела.

Рис. 2. Карты тактильной и тепловой чувствительности, полученные путем измерения реакции на вытягивание жала . Карты представляют процентную долю SER, наблюдаемую после тактильной (A) или термической (B) стимуляции каждой структуры тела пчелы, с использованием цветовой шкалы от светло-красного (0–10% SER) до темно-красного ( > 50% SER). Серые области были недоступны в наших холдингах и поэтому не тестировались (NT). Как видно из сравнения обеих карт, удлинение стинга в основном связано с тепловым воздействием.

Рисунок 3. Тактильная и тепловая чувствительность в зависимости от расположения конструкций. (A) Двусторонняя симметрия: ответы левой (зеленый) или правой (пурпурный) структур были объединены и сравнены. Стимуляция с обеих сторон вызывала одинаковые показатели SER. (B) Тело / придатки: данные были объединены для всех придатков (зеленый: антенны, ротовой аппарат, ноги, крылья) и для основных частей тела (пурпурный). Структуры тела реагировали значительно больше, чем придатки, как на тактильные, так и на тепловые раздражения. (C) Тепловая чувствительность в соответствии с переднезадней осью: данные были объединены отдельно для головы (синий), грудной клетки (зеленый) и живота (пурпурный). Был обнаружен градиент интенсивности теплового ответа от головы к животу. Разные буквы указывают на существенные различия в тестах Chi ² .

Термическое усиление на основных конструкциях кузова

Если медоносные пчелы способны обнаруживать тепло на всем своем теле и реагировать с помощью SER, тогда можно задаться вопросом, могут ли такие стимуляции также действовать как отталкивающее подкрепление в процедуре кондиционирования.Наша предыдущая работа показала, что воздействие тепла на усики, ротовой аппарат или передние лапы может действовать как отталкивающее подкрепление при кондиционировании обонятельной SER (Junca et al., 2014). Однако все эти структуры являются известными органами чувств, выступающими в качестве интерфейса между животным и окружающей его средой. Здесь мы выбрали две структуры, заднюю часть головы (макушка) и вентральную часть живота (3-4 стерниты), которые не являются специализированными сенсорными структурами, и спросили, может ли стимуляция этих структур при температуре 65 ° C действовать как подкрепление в процедура дифференциального обонятельного кондиционирования.В этом протоколе пчелы должны были различать запах, связанный с термической стимуляцией (CS +), и явно не усиленный запах (CS-).

Пчелы эффективно усвоили задачу в обеих ситуациях (рис. 4). Когда вершина была стимулирована (рис. 4A, n = 37), SER пчел к CS + значительно увеличилась (с 6 до 54%, ANOVA для повторных измерений — RM-ANOVA, F _{(7, 238)} ). = 4,13, p <0,001), в то время как их ответы на CS- оставались низкими и стабильными ( F _{(7, 238)} = 0.27, нс). Следовательно, реакция пчел на CS + и CS- в процессе обучения развивалась по-разному (стимул × пробное взаимодействие: F _{(7, 238)} = 3,89, p <0,001). Когда стимулировались 3-4 стерниты (рис. 4B, n = 57), SER пчел на CS + увеличивалась во время испытаний (с 9 до 49%, F _{(7, 392)} = 5,99, p <0,001), в то время как ответы на CS- не изменились на протяжении всего эксперимента ( F _{(7, 392)} = 1.81, нс). Соответственно, реакция пчел на CS + и CS- в процессе обучения развивалась по-разному (стимул × пробное взаимодействие: F _{(7, 392)} = 7,66, p <0,001). Эти результаты, полученные на макушке и вентральной части живота, предполагают общую способность пчел ассоциировать одоранты (CS) с тепловыми воздействиями на свое тело (US).

Рис. 4. Аверсивное тепловое кондиционирование с УЗИ на голове и животе .Дифференциальное кондиционирование обонятельной серы с помощью УЗИ, состоящего в термической стимуляции (А), задней части головы (макушка) или (В), вентральной части живота (3-4 стерниты). В обоих случаях медоносным пчелам удалось различить CS + (красные точки) и CS- (белые точки) в ходе 8 испытаний (*** p <0,001).

Влияние на SER местного применения активаторов HsTRPA

Предыдущие эксперименты показали, что пчелы воспринимают тепловой стимул всем своим телом и могут использовать эту информацию в контексте отвращения.Но как обнаружение охоты происходит на периферийном уровне? Мы сосредоточились на HsTRPA, пока что единственный хорошо описанный тепловой рецептор у медоносной пчелы. Поскольку в предыдущем исследовании были выделены химические активаторы этого рецептора in vitro (Kohno et al., 2010), мы сначала задались вопросом, достаточно ли местного применения этих химических веществ для запуска SER. Таким образом, мы оценили эффект, вызванный нанесением на ротовую полость пчел зубочистки, пропитанной AITC (аллилизотиоцианатом), CA (коричным альдегидом) или камфарой, на трех группах животных.Мы сосредоточили здесь внимание на ротовом аппарате, потому что тепловая стимуляция этой структуры обычно используется в наших экспериментах с отвращением к кондиционированию (Junca et al., 2014; Junca et al. В стадии подготовки). В качестве контроля применяли идентичные стимуляции с помощью пропитанной водой зубочистки (контроль растворителем) и нагретого медного зонда (65 ° C, положительный контроль). Стимуляция проводилась с 10-минутными интервалами в случайном порядке. Были протестированы две концентрации каждого лекарственного средства.

При более низких концентрациях (рис. 5A; 1 мМ AITC, n = 39; 1 мМ CA, n = 39; 3 мМ камфора, n = 41) эффекта от препаратов не наблюдалось.Как и ожидалось, медоносные пчелы продемонстрировали высокий уровень SER на нагретый зонд и низкий ответ на стимуляцию контроля воды с четкой разницей между обоими стимуляциями (тест Мак-Немара, Chi ² > 24,04, p <α _corr = 0,025 ). Однако лекарственные препараты обычно вызывали низкий уровень ответа, который не был статистически выше, чем у водного контроля (тест Мак-Немара, Chi ² <3,20, NS). В 100 раз более высоких концентрациях (Рисунок 5B; 100 мМ AITC, n = 37; 100 мМ CA, n = 36; 300 мМ камфора, n = 36), один из трех препаратов был эффективен в запуске SER.Как и выше, во всех группах тепловая стимуляция приводила к сильным ответам, а водный контроль — нет (тест Мак-Немара, Chi ² > 24,04, p <0,025). В то время как применение КА и камфоры не вызывало какой-либо четкой реакции (тест Мак-Немара, Chi ² <1,50, NS), AITC индуцировал 32% SER, что было значительно выше, чем у водного контроля (тест Мак-Немара, Chi ² = 8.10, р <0,025). Таким образом, мы пришли к выводу, что только один активатор HsTRPA был эффективен при местном применении на ротовой полости пчел и только в очень высокой концентрации.

Рис. 5. Влияние местного применения активаторов HsTRPA на реакцию удлинения укуса . Ротовой аппарат пчел стимулировали AITC (аллилизотиоцианат), CA (коричный альдегид) или камфарой в двух концентрациях: (A), 1–3 мМ или (B), 100–300 мМ (все препараты отмечены зеленым). В качестве контроля использовали термостимуляцию (красный) или водный контроль (белый). Только 100 мМ AITC приводили к значительному SER по сравнению с контролем с водой (* p <α _corr = 0.025).

Влияние ингибиторов HsTRPA на термочувствительность

Затем мы спросили, необходим ли HsTRPA пчелам для обнаружения охоты и реагирования с помощью удлинения жала. Здесь мы сосредоточили внимание на SER, вызванном термической стимуляцией ротового аппарата, в США обычно используется для аверсивного термического кондиционирования (Junca et al., 2014; Cholé et al., 2015). Были идентифицированы два химических ингибитора HsTRPA in vitro, (Kohno et al., 2010), ментол и рутениевый красный (RuR). Если инъекции лекарств вызывают снижение SER, вызванное нагреванием, это позиционирует HsTRPA как хорошего кандидата для обнаружения высокой температуры.Чтобы проверить эту гипотезу, три группы пчел получили инъекцию 1 мкл ментола, RuR или Рингера (носитель) в качестве контроля в средний глазок. Через 1 час пчел подвергали термической стимуляции (65 ° C) ротового аппарата и тактильному контролю с 10-минутными интервалами в случайном порядке. Были протестированы две концентрации каждого лекарственного средства.

При тестировании более низких концентраций ингибиторов (рис. 6А; 0,5 мМ ментола, n = 40; 0,1 мМ RuR, n = 39; Ringer n = 43) эффекта не наблюдалось.Во всех трех группах медоносные пчелы продемонстрировали высокий уровень SER на нагретый зонд и низкий ответ на тактильный контроль, с четкой разницей между этими стимуляциями (тест Мак-Немара, Chi ² > 20,0, p <0,001). Не наблюдалось различий между группами в SER по отношению к тепловой стимуляции (Chi ² = 1,13, 2 df, NS) или к тактильному контролю (Chi ² = 1,86, 2 df, NS). В 10 раз более высокой концентрации (рис. 6B; 5 мМ ментол, n = 64; 1 мМ RuR, n = 61; Ringer n = 62) оба препарата были эффективны в блокировании SER.Хотя во всех трех группах ответы, вызванные тепловыми стимулами, все еще были значительно выше, чем ответы на тактильные контроли (тест Мак-Немара, Chi ² > 26,0, p <0,001), SER на тепловой стимул различалась между группами (Chi ² = 17,4, 2 df, p <0,001). В частности, реакция на тепло была ниже в обеих группах, которым вводили лекарство, по сравнению с контрольной группой Рингера (точный критерий Фишера, RuR: Chi ² = 8,95, p <α _corr = 0.025; ментол: Chi ² = 17,3, p <0,025). Группы, которым вводили RuR и ментол, демонстрировали сопоставимые показатели SER с тепловым стимулом (точный критерий Фишера, Chi ² = 1,5, NS). Никаких различий между группами в SER на тактильный стимул (Chi ² = 0,14, 2 df, NS) не наблюдалось.

Рисунок 6. Влияние ингибиторов HsTRPA на SER при термическом воздействии . Пчелам вводили в средний глазок ментол, рутениевый красный (RuR) или Рингер в качестве контроля.Вытягивание жала регистрировали в ответ на 1-секундную термическую стимуляцию (65 ° C; красный цвет) и тактильную стимуляцию (белый цвет). (A) При низкой концентрации (0,5 мМ ментола и 0,1 мМ RuR) действие ингибиторов не проявлялось. (B) В 10 раз более высоких концентрациях (5 мМ ментола и 1 мМ RuR) оба препарата значительно ингибировали реакцию SER на тепло. Разные буквы указывают на значительные различия между группами ( p <α _corr = 0,025).

Таким образом, ингибиторы HsTRPA, по-видимому, ингибируют нагревание SER.Затем мы стремились подтвердить и расширить этот результат, охарактеризовав влияние ингибиторов HsTRPA на тепловую чувствительность по возрастающему температурному градиенту, что обычно тестируется для измерения аверсивной реакции пчел (Junca et al., 2014; Junca et al. В стадии подготовки). Таким образом, пчелам вводили более высокую дозу каждого ингибитора или Рингера, как указано выше, но затем подвергали серии термических стимуляций при повышении температуры на ротовой полости, чередующихся с тактильными контролями (Фигуры 7A – C).Все стимуляции применялись с 10-минутными интервалами.

Рис. 7. Влияние ингибиторов HsTRPA на термочувствительность . Разным группам пчел вводили Рингер в качестве контроля ( A ) или ингибитор HsTRPA, либо ментол (5 мМ; B ), либо рутениевый красный (RuR, 1 мМ; C ). SER измеряли в ответ на повышение температуры (красный) чередовалось с тактильными элементами управления (белый). (D) Сравнение кривых теплового отклика среди трех групп (Рингер: серые круги; ментол: голубые треугольники; RuR: оранжевые квадраты).Оба ингибитора снижали чувствительность к теплу (* p <0,05; *** p <0,001).

SER

пчел значительно увеличивалась с повышением температуры во всех трех группах (RM-ANOVA, пробный эффект: Ringer: n = 40, F _{(5, 195)} = 21,6, p <0,001; RuR: n = 38, F _{(5, 185)} = 10,8, p <0,001; ментол: n = 40, F _{(5, 195)} = 9.84, p <0,001). Напротив, ответы на чередующиеся тактильные стимулы не увеличивались и даже уменьшались в группе Рингера на протяжении всего эксперимента (RM-ANOVA: ringer: F _{(5, 195)} = 2,46, p <0,05; RuR : F _{(5, 185)} = 1,22, NS; ментол: F _{(5, 195)} = 1,05, NS). Соответственно, во всех трех группах реакции на температурный стимул развивались иначе, чем реакции, вызванные тактильными контролями (RM-ANOVA, стимул × пробное взаимодействие: Рингер: F _{(5, 195)} = 24.6, p <0,001; RuR: F _{(5, 185)} = 10,2, p <0,001; ментол: F _{(5, 195)} = 9,17, p <0,001]. Однако реакции на тепло значительно различались в трех группах (рис. 7D, RM-ANOVA, эффект стимула: F _{(2, 115)} = 5,47, p <0,01; взаимодействие стимула × проба: F _{(10, 575)} = 2,03, p <0,05). В частности, более слабые ответы наблюдались в группах, которым вводили RuR и ментол по сравнению с контролем Рингера (RM-ANOVA, стимул × пробное взаимодействие, Ringer / RuR: F _{(5, 380)} = 2.59, p <0,05; Звонок / ментол: F _{(5, 390)} = 2,78, p <0,05). Разницы между группами, которым вводили ингибиторы HsTRPA (RuR / ментол: F _{(5, 380)} = 0,73, NS), не наблюдалось. Наконец, не было обнаружено различий между группами в ответах на тактильные контроли (RM-ANOVA, эффект стимула: F _{(2, 115)} = 1,29, NS; стимул × взаимодействие проб: F _{(10, 575) )} = 0,74, нс).

Предыдущий эксперимент подтвердил, что ингибиторы HsTRPA влияют на термочувствительность, измеренную с помощью SER. Скорее всего, этот результат связан с действием ингибиторов на рецепторы HsTRPA. Однако теоретически это также могло быть связано с неспецифическим пагубным воздействием препаратов на физиологическое состояние пчел, хотя при простом наблюдении такой эффект не был очевиден. Таким образом, в следующем эксперименте мы проверили возможный эффект ингибиторов HsTRPA в другом контексте и другой гедонистической модальности — аппетитной модальности.С этой целью мы измерили PER пчел в типичном протоколе реакции на сахарозу (Scheiner et al., 2004). После инъекций ингибитора Рингера или HsTRPA, как описано выше, пчелам подвергали серию стимуляций антенн растворами сахарозы в возрастающих концентрациях, чередующимися с контрольными растворами с водой (Рисунки 8A – C). Все стимуляции применялись с 10-минутными интервалами.

Фигура 8. Влияние ингибиторов HsTRPA на чувствительность к сахарозе . Разным группам пчел вводили Рингер в качестве контроля (A), или ингибитор HsTRPA, либо (B), , ментол (5 мМ), либо (C) Рутений красный (RuR, 1 мМ).Ответы на удлинение хоботка (PER) измеряли в ответ на растворы сахарозы при возрастающих концентрациях (синий), чередующиеся с контрольными растворами с водой (белый). (D) Сравнение кривых ответа сахарозы среди трех групп (Рингер: серые кружки; ментол: голубые треугольники; RuR: оранжевые квадраты). Инъекции ингибитора не влияли на чувствительность сахарозы (NS: несущественно; *** p <0,001).

PER

пчел значительно увеличивался с увеличением концентрации сахарозы во всех трех группах (RM-ANOVA, пробный эффект: Рингер: n = 39, F _{(6, 228)} = 21.9, p <0,001; RuR: n = 38, F _{(6, 234)} = 24,1, p <0,001; ментол: n = 40, F _{(6, 222)} = 21,9, p <0,001). Ответы на контрольную водную стимуляцию оставались стабильными для Рингера и ментола, но немного увеличивались для RuR (Ringer: F _{(6, 228)} = 1,63, NS; RuR: F _{(6, 234)} = 2,20, p <0,05; ментол: F _{(6, 222)} = 1.45, нс). Во всех группах ответы сахарозы развивались иначе, чем ответы на контрольные воды (RM-ANOVA, стимул × пробное взаимодействие: Рингер: F _{(6, 228)} = 8,03, p <0,001; RuR: F _{(6, 234)} = 6,50, p <0,001; ментол: F _{(6, 222)} = 10,0, p <0,001). Однако ответы развивались одинаково в трех группах для стимуляции сахарозой (фигура 8D; RM-ANOVA, эффект стимула: F _{(2, 114)} = 1.44, нс; стимул × пробное взаимодействие: F _{(12, 684)} = 0,68, NS) и для контроля воды (эффект стимула: F _{(2, 114)} = 0,85, NS; стимул × пробное взаимодействие, F _{(12, 684)} = 0,68, NS). Мы пришли к выводу, что ингибиторы HsTRPA не влияют на реакцию PER пчел на сахарозу, предполагая, что их влияние на SER, вызванное теплом, не связано с общим поведенческим нарушением.

Обсуждение

Наше исследование представляет первую карту тепловой чувствительности пчелы, измеренную с помощью теплового SER.Эта карта показывает, что реакции между сторонами тела симметричны, что структуры тела более чувствительны, чем придатки, и показывает постепенное снижение тепловой чувствительности от головы к животу. Затем мы продемонстрировали, что приложение тепла не обязательно должно быть локализовано на определенных структурах (ротовой полости, антеннах или протарси), чтобы служить отталкивающим УЗИ при кондиционировании SER. Действительно, пчелы успешно обучались, когда УЗИ применяли на макушке или вентральной части брюшка (3-4 стерниты).Наконец, мы наблюдали, что активаторы HsTRPA (AITC, CA, камфора), наносимые местно на ротовой аппарат пчел, с трудом индуцируют SER (только AITC в более высокой дозе), тогда как инъекции ингибитора (RuR, ментол) значительно снижают SER к нагреванию. Это влияние ингибиторов HsTRPA было специфическим для SER в отношении тепла, поскольку не наблюдалось никакого эффекта на ответы PER на сахарозу.

Тепловая карта тела

Мы заметили, что тепловая чувствительность пчел, измеренная с помощью индуцированной SER, варьируется в зависимости от структуры тела.Контрольные тактильные раздражения также приводили к вариациям в ответах между структурами тела, но в гораздо меньшем масштабе по сравнению с реакциями, вызванными высокой температурой. Таким образом, большая часть наблюдаемых SER была вызвана воздействием тепла. Карта ясно показала, что определение охоты является общим явлением и не ограничивается несколькими специальными сенсорными структурами, такими как антенны, ротовой аппарат или лапки (Junca et al., 2014). Возможное объяснение этого наблюдения может быть связано с высокой температурой (65 ° C), используемой для тепловой стимуляции, которая могла вызвать активацию ноцицептивных путей, ответственных за сохранение физической целостности животных.Такую систему следует отличать от точно настроенных термосенсорных путей, которые определяют температуру в физиологическом диапазоне и используют специальные термочувствительные сенсиллы (целокапитулярные сенсиллы) на антенне пчелы (Lacher, 1964; Yokohari et al., 1982; Yokohari, 1983). Существование ноцицептивных путей у насекомых было недавно продемонстрировано на личинках дрозофилы, у которых обнаружение и избегание вредного тепла, яркого света или сильных механических стимулов осуществляется мультидендритными нейронами класса IV, которые экспрессируют ряд ноцизенсорных белков (Im и Galko , 2012).Эти нейроны расширяют свои дендриты внутри дермы и широко распределяются по поверхности тела (Hwang et al., 2007). Несмотря на то, что они сильно реконструированы, они выживают в процессе метаморфоза и могут играть аналогичную роль у взрослых (Kuo et al., 2005; Shimono et al., 2009). Обнаруженная нами в этом исследовании тепловая чувствительность в широком поле согласуется с существованием аналогичного семейства нейронов у медоносных пчел. Однако до сих пор они еще не описаны. С другой стороны, термочувствительность может также включать некоторые из множества сенсорных волосков, присутствующих на теле пчелы.Лишь несколько структур тела пчелы не вызывали большей SER при термической стимуляции, чем при тактильном контроле: кончик брюшка и дистальная часть передних крыльев. Возможное отсутствие ноцицептивных нейронов в крыльях может объяснить это наблюдение. На кончике живота совершенно маловероятно, что ноцизенсорные нейроны полностью отсутствуют. Скорее всего, близость между тепловым раздражителем и камерой укуса могла предотвратить любое расширение укуса, а животное пыталось избежать любых внутренних повреждений.

Реакция на тепло сравнивалась между частями тела. Во-первых, мы не обнаружили смещения латерализации парных придатков. Противоположное было бы удивительно. В самом деле, организмы, выражающие такое асимметричное восприятие, будут иметь очевидные недостатки (Corballis, 1998). Физический мир безразличен к левому и правому, и любой боковой дефицит может сделать животное уязвимым для атак с одной стороны или неспособным атаковать добычу или конкурентов, появляющихся с одной стороны (Vallortigara and Rogers, 2005).Во-вторых, периферические структуры оказались менее чувствительными, чем структуры тела. Это различие в основном связано с более низкой чувствительностью придатков к тактильным раздражителям, что может быть связано с тем, что придатки чаще соприкасаются с механическими субстратами, чем с телом. Наконец, мы наблюдали градиент уменьшения теплового отклика от головы к животу. Мозг, расположенный в головной капсуле, содержит нейропилы, необходимые для обработки и интеграции информации от многих сенсорных модальностей (вкусовых, обонятельных, визуальных, тактильных и т. Д.), А также для управления моторикой, навигации, обучения и процессов памяти (Menzel, 1999). , 2012).Следовательно, физическая целостность головы имеет решающее значение для пчел, чтобы они могли оценивать свое окружение и демонстрировать адаптированное поведение, а опасные симуляции, расположенные близко к голове, должны вызывать более сильную реакцию.

SER Обучение на макушке и вентральной части живота

В предыдущем исследовании мы продемонстрировали, что термическое кондиционирование SER является успешным при тепловом ультразвуковом воздействии на ротовой аппарат, усики и лапки передних конечностей (Junca et al., 2014). Такие структуры являются хорошо известными органами чувств (Hammer, 1993; de Brito Sanchez et al., 2008; Джурфа и Сандос, 2012; Юнг и др., 2015). Мы показываем здесь, что тепловая стимуляция структур тела, которые не являются специализированными органами чувств (макушка, брюшная полость), также может действовать как УЗИ при кондиционировании SER. Это наблюдение подтверждает нашу текущую предполагаемую нейронную модель термической аверсивной обусловленности у медоносных пчел (рис. 9). Ассоциативное обучение основывается на сближении CS и US информации в одном или нескольких местах мозга. Обонятельный (CS) путь хорошо известен у пчел (Menzel, 1999; Giurfa, 2007; Sandoz, 2011): аксоны нейронов обонятельных рецепторов (ORN), расположенные на каждой антенне, проецируются в антеннальные доли (AL), где они синапсируются с приблизительно 4000 локальных интернейронов (не показаны) и 800 проекционных нейронов (PN).Затем проекционные нейроны передают обработанную информацию в структуры мозга более высокого порядка, грибовидные тела (MB) и боковой рог (не показаны). Для аверсивного обучения путь в США в основном неизвестен, но наши результаты могут дать некоторые новые ключи к разгадке. За исключением случая, когда используется обогрев антенны US (Junca et al., 2014), и предполагается, что термочувствительные нейроны антенны проецируются на антенну (Yokohari, 1983; Nishino et al., 2009). ), все другие тепловые стимуляции, вероятно, полагаются на тепловое обнаружение упомянутыми выше предполагаемыми мультидендритными нейронами.Маловероятно, что эта информация также проецируется на антенну. Скорее, от нейроанатомических исследований других насекомых (например, о механосенсорной системе, Pflüger et al., 1988; Newland and Burrows, 1997) можно ожидать, что такие предполагаемые термочувствительные / ноцицептивные нейроны сначала будут проецироваться на соответствующие ганглии брюшной нервный канатик, т. е. субэзофагеальные, грудные или брюшные ганглии, в зависимости от места стимуляции (SEG, TG и AG на рисунке 9). Оттуда информация может передаваться восходящими интернейронами к мозгу, возможно, в центр тепловой / ноцицептивной интеграции (TNC на рисунке 9), как предполагают несколько наблюдений.У азиатской пчелы Apis cerana картирование экспрессии немедленного раннего гена (Acks) показало, что воздействие высокой температуры (46 ° C) вызывает нервную активность в нескольких областях мозга: внутри грибовидного тела, внутренних нейронах (класс I и II Kenyon). клетки), а также в области протоцеребрума, расположенной между дорсальной и оптической долей (Ugajin et al., 2012). Таким образом, стимуляция высокой температурой предположительно вызывает активность в одном термочувствительном центре и в грибовидных телах, хорошо известном мультимодальном центре интеграции и ассоциации пчелиного мозга.Наша рабочая гипотеза состоит в том, что нейроны предполагаемого термо-сенсорного центра могут затем активировать цепи аверсивного подкрепления, которые сходятся с обонятельным путем и вызывают пластичность, связанную с обучением, в частности, в грибовидных телах. Предыдущая работа по кондиционированию SER показала, что дофаминергические нейроны (dopN на рисунке 9) участвуют в аверсивном подкреплении, потому что фармакологическая блокада дофаминовых рецепторов нарушает аверсивное обучение (Vergoz et al., 2007). Нейротрансмиссия дофамина также необходима для аверсивного обучения у других насекомых (Drosophila, Schwarzel et al., 2003; Шролл и др., 2006; сверчки, Unoki et al., 2005). Мозг пчелы содержит сложное расположение многих иммунореактивных дофаминовых нейронов (Schäfer, Rehder, 1989; Schürmann et al., 1989). Среди дофаминовых нейронов особенно интересны три кластера, так как они содержат процессы, которые проецируются на чашечки и доли грибовидного тела (особенно на α-доли) и, таким образом, могут предоставлять информацию об отталкивающем подкреплении (Tedjakumala and Giurfa, 2013). Совместная активация путей CS и US может изменять силу синапсов между специфическими клетками Kenyon, представляющими изученный запах и внешние нейроны грибовидных тел (EN на фиг. 9), питающиеся премоторной системой удлинения жала.После обучения только представление запаха CS вызовет SER благодаря этой модификации. Необходима дальнейшая работа для подтверждения различных предполагаемых элементов этой рабочей модели. Настоящее исследование начало эту задачу с оценки потенциальных рецепторов, определяющих температуру на периферии (см. Ниже).

Рисунок 9. Рабочая модель аверсивного обонятельного кондиционирования SER с использованием термического US . Показаны предполагаемые пути, участвующие в (A), — экспрессии SER после термической стимуляции, (B), — приобретенном SER после изучения ассоциации CS-US. (A) Считается, что на периферии стимуляция различных структур высокой температурой активирует термочувствительные нейроны (возможно, мультидендритные нейроны класса IV), которые сначала проецируются на соответствующие реле на вентральном нервном канатике, подэзофагеальном ганглии ( SEG), грудные ганглии (TG) или брюшные ганглии (AG). На втором этапе интернейроны будут проецироваться на тепловой / ноцицептивный центр (TNC) в головном мозге. Термическая стимуляция антенн вызывает активность антенной доли (AL), но, возможно, также активирует TNC.Активация этого центра д. Стимулировать нисходящие премоторные нейроны (DN), которые, в свою очередь, запускают двигательные паттерны покалывания в терминальном брюшном ганглии (TAG), продуцируя SER (Ogawa et al., 1995). (B) Обонятельное обучение: запахи обнаруживаются на антенне нейронами обонятельных рецепторов (ORN), проецирующимися на AL. Затем информация передается в грибовидные тельца (MB) проекционными нейронами (PN). Активация дофаминергических нейронов (dopN) TNC будет информировать обонятельный путь об аверсивном термическом подкреплении.Ассоциативная пластичность на уровне внешних нейронов (EN) MB, питающихся нисходящими премоторными нейронами, позволила бы CS вызывать SER после обучения.

Предполагаемое участие HsTRPA в восприятии тепла

Мы оценили возможное участие HsTRPA в вызванной нагреванием SER, используя местное применение активаторов и инъекции ингибиторов. Мы заметили, что местного применения активаторов HsTRPA недостаточно для запуска SER, за исключением случаев, когда очень высокая концентрация (100 мМ) AITC использовалась в качестве стимула.Этот результат может показаться неожиданным, поскольку все три протестированных препарата были мощными активаторами канала in vitro (Kohno et al., 2010). Однако, если термочувствительность осуществляется подобным классом мультидендритных нейронов класса IV, как у Drosophila (Im and Galko, 2012), вполне вероятно, что тепловые каналы расположены в эпидермисе, то есть ниже кутикулы, так что прямой контакт активаторов с каналом не возможно, или как минимум сложно. Тепло могло распространяться через кутикулу, чтобы активировать канал, но химические активаторы — нет.Таким образом, на наш взгляд, этот результат не отменяет потенциальной роли HsTRPA в термочувствительности и ноцицепции у пчел. Что касается увеличения SER, наблюдаемого при стимуляции AITC, на данном этапе мы не можем быть уверены, что это не связано с возможным аверсивным вкусовым эффектом этого соединения при его попадании в ротовой полости, поскольку было обнаружено, что AITC ингибирует ответы PER при добавлении в раствор сахарозы ( Коно и др., 2010). Однако в том же исследовании действие AITC было отменено RuR, что свидетельствует о возможном участии HsTRPA.До сих пор сообщений о SER в ответ на горькие или отталкивающие вкусовые раздражители не поступало. Необходимо будет проверить влияние на SER применения AITC на других участках тела пчелы, а также проверить, могут ли известные аверсивные вкусовые стимулы (соль или горькие соединения) вызывать SER при нанесении на ротовой аппарат. Этот вопрос будет рассмотрен более подробно в будущем.

Инъекции ингибиторов HsTRPA вызывали значительное блокирование SER в ответ на нагревание. Этот эффект аналогичен обращению подавления PER теплом в предыдущей работе (Kohno et al., 2010). В этом исследовании было обнаружено, что нагревание раствора сахарозы до 70 ° C снижает PER пчел до сахарозы по сравнению с ненагретым раствором. И RuR, и ментол восстанавливали нормальные ответы PER в присутствии нагретого раствора сахарозы, предположительно, блокируя активность HsTRPA (Kohno et al., 2010). Эффективные концентрации ингибитора в нашем исследовании были примерно в 10 раз выше, чем концентрации, которые значительно изменили способность пчел избегать тепла (36,5 ° C) в температурном градиенте (0,1 мМ RuR и 0,5 мМ ментола, Kohno et al., 2010). Возможно, что подавление высокочувствительной реакции покалывания требует более высоких концентраций ингибитора (то есть более общего блокирования каналов HsTRPA), чем точно настроенное поведение, такое как избегание тепла. Альтернативно, может быть задействован способ инъекции, выполненный в двух исследованиях (инъекция в глазок в настоящем исследовании, инъекция между антеннами в Kohno et al., 2010). Проведение обоих экспериментов в одинаковых условиях может прояснить этот вопрос. В качестве контроля воздействия препаратов на термически индуцированную SER мы проверили эффективные концентрации на PER пчел по отношению к сахарозе и обнаружили, что ни RuR, ни ментол не оказали никакого эффекта.Если оба соединения действительно действуют на HsTRPA, как мы предполагаем, такого результата можно было ожидать, поскольку ответы на сахарозу опосредуются специальными вкусовыми рецепторами, в основном AmGr1 (Jung et al., 2015). Это подтверждает, однако, что RuR и ментол не снижали SER до тепла посредством неспецифического воздействия на общую реакцию пчел на стимулы, а скорее специфически ингибировали их реакцию на тепло.

На данный момент мы должны оставаться осторожными в отношении участия HsTRPA в тепловой чувствительности пчел, поскольку одного нейрофармакологического подхода недостаточно для демонстрации роли этого TRP канала как такового .Действительно, химические активаторы и ингибиторы, которые мы использовали, также известны как ингибиторы / активаторы других членов семейства TRP у других видов. Например, у млекопитающих ментол способен активировать TRPM8 (холод, Behrendt et al., 2004), тогда как RuR является неспецифическим ингибитором TRPM8 (Story et al., 2003) и всех четырех каналов TRPV (небольшое отклонение температуры к сильной жаре, Clapham et al., 2001; Clapham, 2003). Таким образом, в будущем будет особенно важно использовать методику блокирования HsTRPA более конкретно, например, с использованием РНК-интерференции (Farooqui et al., 2003; Louis et al., 2012), особенно потому, что пчелы экспрессируют другие каналы TRP. У беспозвоночных каналы, принадлежащие подсемейству TRPA, более конкретно участвуют в тепловом обнаружении (Matsuura et al., 2009). Наиболее заметно, что TRPA1 и безболезненные были хорошо описаны у Drosophila и, как было показано, имеют решающее значение для тепловой ноцицепции (Tracey et al., 2003; Hamada et al., 2008; Kohno et al., 2010; Neely et al., 2011). . Кроме того, пирексия, еще один канал TRP, играет важную роль в обнаружении охоты и толерантности у этого вида (Lee et al., 2005). Геном медоносной пчелы, как и других перепончатокрылых, не содержит никакого канала TRPA1. Считается, что HsTRPA , который произошел от дублирования предкового гигросенсора ( Wtrw ), приобрел термореактивные свойства, что могло привести к потере TRPA1 у перепончатокрылых (Matsuura et al., 2009) . Следовательно, HsTRPA считается важным термодатчиком у пчел, и наши результаты предполагают, что он участвует в тепловой чувствительности, приводящей к SER.Однако гомологи генов Drosophila безболезненности и гипертермии были описаны в геноме медоносной пчелы и названы AmPain и AmPyr соответственно (Matsuura et al., 2009). Таким образом, было бы важно оценить затем возможное участие этих двух каналов в тепловой чувствительности и термической аверсивной обусловленности. Благодаря созданной нами карте термочувствительности будущие исследования смогут сравнить относительную чувствительность различных частей тела с паттернами экспрессии AmHsTRPA, AmPain и AmPyr в теле пчелы.Кроме того, SER, запускаемый тепловой стимуляцией, в сочетании с использованием РНК-интерференции позволит проверить участие каждого канала.

В заключение, это исследование представляет собой первый шаг к пониманию восприятия тепла и аверсивного кондиционирования SER у медоносных пчел. Наши текущие результаты предполагают, что чувствительный к RuR и ментолу термический рецептор, возможно, HsTRPA, участвует в тепловой чувствительности, приводящей к удлинению укуса, и может представлять собой периферический ультразвуковой детектор в нашем аверсивном протоколе кондиционирования.

Заявление о конфликте интересов

Авторы заявляют, что исследование проводилось при отсутствии каких-либо коммерческих или финансовых отношений, которые могут быть истолкованы как потенциальный конфликт интересов.

Благодарности

Мы благодарны Ханне Чоле за полезные комментарии к этой рукописи и всем членам команды Evolbee в CNRS Gif-sur-Yvette за содержательные обсуждения. PJ благодарит французское министерство исследований и JCS CNRS за финансирование.

Список литературы

Берендт, Х. Дж., Германн, Т., Гиллен, К., Хатт, Х. и Йосток, Р. (2004). Характеристика мышиного холодного ментолового рецептора TRPM8 и ваниллоидного рецептора типа 1 VR1 с использованием анализа с помощью считывающего устройства для флюориметрических изображений (FLIPR). руб. J. Pharmacol. 141, 737–745. DOI: 10.1038 / sj.bjp.0705652

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Биттерман М. Э., Менцель Р., Фиц А. и Шефер С. (1983). Классическое кондиционирование удлинения хоботка у медоносных пчел ( Apis mellifera ). J. Comp. Psychol. 97: 107. DOI: 10.1037 / 0735-7036.97.2.107

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Брид, М. Д., Гусман-Новоа, Э., и Хант, Г. Дж. (2004). Защитное поведение медоносных пчел: организация, генетика и сравнение с другими пчелами. Annu. Преподобный Энтомол. 49, 271–298. DOI: 10.1146 / annurev.ento.49.061802.123155

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Чоле, Х., Джунка, П., и Сандос, Дж.С. (2015). Аппетивное, но не отталкивающее обонятельное кондиционирование изменяет движения усиков у медоносных пчел. ЖЖ. Mem. 22, 604–616. DOI: 10.1101 / пог.м.038448.115

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

де Брито Санчес, М. Г., Чен, К., Ли, Дж., Лю, Ф., Готье, М., и Джурфа, М. (2008). Поведенческие исследования вкуса предплюсны у медоносных пчел: чувствительность к сахарозе и опосредованное сахарозой обонятельное кондиционирование. J. Comp. Physiol. А 194, 861–869.DOI: 10.1007 / s00359-008-0357-8

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Фаруки Т., Робинсон К., Вессин Х. и Смит Б. Х. (2003). Модуляция ранней обонятельной обработки медоносной пчелой путем октопаминергического подкрепления. J. Neurosci. 23, 5370–5380. Доступно в Интернете по адресу: http://www.jneurosci.org/content/23/12/5370

Free, Дж. Б. (1961). Стимулы, вызывающие жалящую реакцию пчел. Anim. Behav. 9, 193–196. DOI: 10.1016 / 0003-3472 (61)

-2

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Free, Дж. Б. (1987). Феромоны социальных пчел. Лондон: Чепмен и Холл.

Google Scholar

Джурфа, М., и Сандос, Дж. К. (2012). Обучение и память беспозвоночных: пятьдесят лет обонятельного кондиционирования реакции расширения хоботка у медоносных пчел. ЖЖ. Mem. 19, 54–66. DOI: 10.1101 / lm.024711.111

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Джурфа, М.(2007). Поведенческий и нейронный анализ ассоциативного обучения медоносной пчелы: вкус волшебного колодца. J. Comp. Physiol. А 193, 801–824. DOI: 10.1007 / s00359-007-0235-9

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Groh, C., Tautz, J., and Rössler, W. (2004). На синаптическую организацию мозга взрослой медоносной пчелы влияет контроль температуры расплода во время развития куколки. Proc. Natl. Акад. Sci. США 101, 4268–4273. DOI: 10.1073 / пнас.0400773101

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Хамада, Ф. Н., Розенцвейг, М., Канг, К., Пулвер, С. Р., Геззи, А., Джегла, Т. Дж. И др. (2008). Внутренний термодатчик, контролирующий предпочтение температуры в Drosophila . Природа 454, 217–220. DOI: 10.1038 / nature07001

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Химмер, А. (1927). Ein Beitrag zur Kenntnis des Wärmehaushalts im Nestbau sozialer Hautflügler. J. Comp. Physiol. А 5, 375–389.

Google Scholar

Hwang, R.Y., Zhong, L., Xu, Y., Johnson, T., Zhang, F., Deisseroth, K., et al. (2007). Ноцицептивные нейроны защищают личинок дрозофилы от паразитоидных ос. Curr. Биол. 17, 2105–2116. DOI: 10.1016 / j.cub.2007.11.029

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Джонс, Дж. К., Хелливелл, П., Бикман, М., Малешка, Р., и Олдройд, Б. П. (2005).Влияние температуры выращивания на стабильность развития, обучение и память медоносной пчелы, Apis mellifera . J. Comp. Physiol. А 191, 1121–1129. DOI: 10.1007 / s00359-005-0035-z

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Джунка П., Карко Дж., Мулен С., Гарнери Л. и Сандос Дж. К. (2014). Влияние генотипа на аверсивное кондиционирование медоносных пчел с использованием новой процедуры термического усиления. PLoS ONE 9: e97333.DOI: 10.1371 / journal.pone.0097333

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Юнг, Дж. У., Парк, К. У., Ан, Й. Дж., И Квон, Х. У. (2015). Функциональная характеристика сахарных рецепторов западной медоносной пчелы, Apis mellifera . J. Asia Pac. Энтомол. 18, 19–26. DOI: 10.1016 / j.aspen.2014.10.011

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Кенигер, Н. (1978). Das Wärmen der Brut bei der Honigbiene ( Apis mellifera L.). Apidologie 9, 305–320. DOI: 10.1051 / apido: 19780404

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Коно К., Сокабе Т., Томинага М. и Кадоваки Т. (2010). Тепловой / химический датчик медоносной пчелы, AmHsTRPA, выявляет неофункционализацию и потерю генов временных каналов рецепторного потенциала. J. Neurosci. 30, 12219–12229. DOI: 10.1523 / JNEUROSCI.2001-10.2010

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Куо, К. Т., Ян, Л.Ю., и Ян, Ю. Н. (2005). Дендрит-специфическое ремоделирование сенсорных нейронов дрозофилы требует матричных металлопротеаз, убиквитин-протеасомы и передачи сигналов экдизона. Proc. Natl. Акад. Sci. США 102, 15230–15235. DOI: 10.1073 / pnas.0507393102

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Квон, Ю., Шен, В. Л., Шим, Х. С., и Монтелл, К. (2010). Тонкое термотаксическое различение оптимальных и немного более низких температур через канал TRPV в хордотональных нейронах. J. Neurosci. 30, 10465–10471. DOI: 10.1523 / JNEUROSCI.1631-10.2010

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Lacher, В. (1964). Elektrophysiologische untersuchungen an einzelnen rezeptoren für geruch, kohlendioxyd, luftfeuchtigkeit und tempratur auf den антеннен дер arbeitsbiene und der drohne ( Apis mellifica L.). Z. Vergl. Physiol. 48, 587–623. DOI: 10.1007 / BF00333743

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ли Ю., Lee, Y., Lee, J., Bang, S., Hyun, S., Kang, J., et al. (2005). Пирексия — это новый канал теплового переходного рецепторного потенциала, обеспечивающий устойчивость к высоким температурам у Drosophila melanogaster . Nat. Genet. 37, 305–310. DOI: 10,1038 / ng1513

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Линдауэр, М. (1954). Temperaturregulierung und Wasserhaushalt im Bienenstaat. Z. Vergl. Physiol. 36, 391–432. DOI: 10.1007 / BF00345028

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Луи, Т., Муссо, П. Ю., де Оливейра, С. Б., Гарро, Л., Джурфа, М., Раймон, В. и др. (2012). Нокдаун субъединицы Amelα8 в вертикальных долях грибовидного тела нарушает обонятельный поиск у медоносной пчелы, Apis mellifera . Eur. J. Neurosci. 36, 3438–3450. DOI: 10.1111 / j.1460-9568.2012.08261.x

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ланни, Г. Х. (1970). Использование дисперсионного анализа с дихотомической зависимой переменной: эмпирическое исследование. J. Educ. Измер. 7, 263–269. DOI: 10.1111 / j.1745-3984.1970.tb00727.x.

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Маршалл, Дж. (1935). О чувствительности хеморецепторов антенны и передних лапок медоносной пчелы, Apis mellifica L. J. Exp. Биол. 12, 17–26.

Google Scholar

Мацуура, Х., Сокабе, Т., Коно, К., Томинага, М., и Кадоваки, Т. (2009). Эволюционная консервация и изменение TRP-каналов насекомых. BMC Evol. Биол. 9: 228. DOI: 10.1186 / 1471-2148-9-228

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Монтелл К., Джонс К., Хафен Э. и Рубин Г. (1985). Спасение мутации фототрансдукции trp дрозофилы трансформацией зародышевой линии. Наука 230, 1040–1043. DOI: 10.1126 / science.3933112

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Neely, G.G., Keene, A.C., Duchek, P., Chang, E.C., Wang, Q.П., Аксой Ю.А. и др. (2011). TrpA1 регулирует тепловую боль у дрозофилы. PLoS ONE 6: e24343. DOI: 10.1371 / journal.pone.0024343

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ньюленд, П. Л., и Берроуз, М. (1997). Обработка тактильной информации в нейронных сетях, контролирующих движения ног саранчи. J. Insect Physiol. 43, 107–123. DOI: 10.1016 / S0022-1910 (96) 00081-9

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Нишино, Х., Нисикава, М., Мидзунами, М., и Йокохари, Ф. (2009). Функциональная и топографическая сегрегация клубочков, выявленная локальным окрашиванием сенсорных нейронов антенн медоносной пчелы Apis mellifera . J. Comp. Neurol. 515, 161–180. DOI: 10.1002 / cne.22064

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Нуньес Дж., Мальдонадо Х., Миральто А. и Бальдеррама Н. (1983). Укус пчелы: действие морфина, налоксона и некоторых опиоидных пептидов. Pharmacol. Biochem. Behav. 19, 921–924. DOI: 10.1016 / 0091-3057 (83)

-X

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Огава Х., Каваками З. и Ямагути Т. (1995). Моторный паттерн жалящей реакции пчелы Apis mellifera . J. Exp. Биол. 198, 39–47. Доступно в Интернете по адресу: http://jeb.biologies.org/content/198/1/39

Павлов И. П. (1927). Условные рефлексы: исследование физиологической активности коры головного мозга .Лондон: Oxford University Press,

.

Google Scholar

Пфлюгер, Х. Дж., Брауниг, П., и Хустерт, Р. (1988). Организация механосенсорных нейропилей в грудных ганглиях саранчи. Philos. Пер. R. Soc. Лондон. B Biol. Sci . 321, 1–26. DOI: 10.1098 / rstb.1988.0090

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Руссель, Э., Карко, Дж., Сандос, Дж. К., и Джурфа, М. (2009). Переоценка поведения социальных насекомых через отталкивающую реакцию и обучение. PLoS ONE 4: e4197. DOI: 10.1371 / journal.pone.0004197

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Шефер, С., и Редер, В. (1989). Дофамин-подобная иммунореактивность в головном мозге и подэзофагеальном ганглии медоносной пчелы. J. Comp. Neurol. 280, 43–58. DOI: 10.1002 / cne.

0105

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Шайнер Р., Куриц-Кайзер А., Мензель Р. и Эрбер Дж. (2005). Сенсорная отзывчивость и влияние равных субъективных наград на тактильное обучение и память пчел. ЖЖ. Mem. 12, 626–635. DOI: 10,1101 / лм. 98105

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Шайнер Р., Пейдж Р. Э. и Эрбер Дж. (2004). Отзывчивость сахарозы и пластичность поведения у медоносных пчел ( Apis mellifera ). Apidologie 35, 133–142. DOI: 10.1051 / apido: 2004001

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Schroll, C., Riemensperger, T., Bucher, D., Ehmer, J., Völler, T., Erbguth, K., et al.(2006). Индуцированная светом активация отдельных модулирующих нейронов запускает аппетивное или отталкивающее обучение у личинок дрозофилы. Curr. Биол. 16, 1741–1747. DOI: 10.1016 / j.cub.2006.07.023

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Шюрманн, Ф. В., Элекес, К., и Геффард, М. (1989). Дофаминоподобная иммунореактивность в мозге пчелы. Cell Tissue Res. 256, 399–410. DOI: 10.1007 / BF00218898

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Шварцель, М., Монастириоти, М., Шольц, Х., Фригги-Грелин, Ф., Бирман, С., и Гейзенберг, М. (2003). Дофамин и октопамин различают аверсивные и аппетивные обонятельные воспоминания у Drosophila . J. Neurosci. 23, 10495–10502. Доступно в Интернете по адресу: http://www.jneurosci.org/content/23/33/10495

PubMed Аннотация

Шимоно К., Фудзимото А., Цуяма Т., Ямамото-Кочи М., Сато М., Хаттори Ю. и др. (2009). Мультидендритные сенсорные нейроны в брюшной полости взрослых дрозофил: происхождение, дендритная морфология и сегментно-зависимая запрограммированная смерть клеток. Neural Dev . 4, 10–1186. DOI: 10.1186 / 1749-8104-4-37

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Стори, Г. М., Пайер, А. М., Рив, А. Дж., Эйд, С. Р., Мосбахер, Дж., Хрицик, Т. Р. и др. (2003). ANKTM1, TRP-подобный канал, экспрессируемый в ноцицептивных нейронах, активируется низкими температурами. Ячейка 112, 819–829. DOI: 10.1016 / S0092-8674 (03) 00158-2

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Тауц, Дж., Майер, С., Гро, К., Росслер, В., и Брокманн, А. (2003). На поведение взрослых медоносных пчел влияет температура, наблюдаемая во время их куколочного развития. Proc. Natl. Акад. Sci. США 100, 7343–7347. DOI: 10.1073 / pnas.1232346100

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Теджакумала, С. Р., Джурфа, М. (2013). Правила и механизмы обучения наказанию у медоносных пчел: аверсивная обусловленность реакции на удлинение укуса. J. Exp. Биол. 216, 2985–2997. DOI: 10.1242 / jeb.086629

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Угаджин, А., Кия, Т., Куниеда, Т., Оно, М., Йошида, Т., и Кубо, Т. (2012). Обнаружение нейронной активности в мозге японских пчелоносцев во время формирования «горячего защитного пчелиного шара». PLoS ONE 7: e32902. DOI: 10.1371 / journal.pone.0032902

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Уноки, С., Мацумото, Ю., Мизунами, М. (2005). Фармакологическое исследование выявило участие октопаминергической системы вознаграждения и дофаминергической системы наказания в обонятельном обучении насекомых. Eur. J. Neurosci. 22, 1409–1416. DOI: 10.1111 / j.1460-9568.2005.04318.x

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Валлортигара, Г., и Роджерс, Л. Дж. (2005). Выживание с асимметричным мозгом: преимущества и недостатки церебральной латерализации. Behav.Brain Sci. 28, 575–588. DOI: 10.1017 / S0140525X05000105

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Vergoz, V., Roussel, E., Sandoz, J.C., and Giurfa, M. (2007). Отвращение к обучению у медоносных пчел, выявленное обонятельной обработкой рефлекса вытягивания жала. PLoS ONE 2: e288. DOI: 10.1371 / journal.pone.0000288

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Райт, Г. А., Горчица, Дж. А., Котткамп, С.М. и Смит Б. Х. (2007). Формирование обонятельной памяти и влияние пути вознаграждения во время обучения аппетиту медоносными пчелами. J. Exp. Биол. 210, 4024–4033. DOI: 10.1242 / jeb.006585

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Йокохари, Ф. (1983). Целокапитулярная сенсилла, гигро- и терморецептивная сенсилла усиков медоносной пчелы, Apis mellifera L. Cell Tissue Res. 233, 355–365. DOI: 10.1007 / BF00238302

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Чжан, Э., и Ние, Дж. К. (2015). Неоникотиноид, имидаклоприд, ухудшает отвращение медоносных пчел к обучению симулированному хищничеству. J. Exp. Биол . 218, 3199–3205. DOI: 10.1242 / jeb.127472

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Сопротивление величию: Apis cerana, имеет более низкую чувствительность антенн и меньшее притяжение к феромонам нижней челюсти царицы, чем Apis mellifera

Место исследования и колонии

Эксперименты проводились с мая 2015 года по август 2016 года в Юньнаньском сельскохозяйственном университете, Куньмин, Китай.Три колонии Queenright Ac и три колонии Am содержали в стандартных ульях Лангстрота. Каждый улей состоял из четырех рамок, покрытых взрослыми рабочими, двух рамок для расплода и двух рамок для меда и пыльцы.

Exp. 1: EAG

На широкий спектр соединений, включая 9-ODA, электрофизиологические ответы Am обонятельных антеннальных клеток возрастают до 4-дневного возраста после появления взрослых особей, а затем остаются довольно постоянными на протяжении всей остальной взрослой жизни ³⁴ .Например, Pham-Delegue и др. . (1993) проверили реакцию EAG Am рабочих на Am экстрактов королевской головы или на синтетический QMP (9-ODA, 9-HDA, HOB и HVA в естественных условиях). пропорции) и не обнаружили существенных различий в величине ответов EAG для взрослых пчел в возрасте 2–21 дней ³⁵ . Аналогичным образом, Аллан и др. . (1987) протестировали ответы EAG Am, рабочих разного возраста (от 1 до 60 дней взрослого возраста) на два компонента Am QMP (9-HDA и 9-ODA) и показали, что ответы EAG увеличиваются по величине с возрастом, но были примерно одинаковыми для пчел в период от 6 до 40 дней, особенно для 9-HDA ³⁶ .Наш подход предполагает, что у рабочих Am и Ac одного возраста один и тот же ответ EAG указывает на аналогичную чувствительность. Это предположение может быть неверным, но мы считаем, что это разумный начальный подход, учитывая, что у нас нет a priori ожиданий различий или направления (более высокая или более низкая чувствительность) любых предполагаемых различий.

Мы использовали пластиковые ящики для осторожного отлова взрослых рабочих (возвращающихся фуражиров) обоих видов, когда они возвращались ко входам в свои гнезда.Судя по возрасту первого кормления у этих видов, эти пчелы, вероятно, были старше 22 дней взрослого возраста. Мы выбрали пчел кормового возраста, потому что в одном из немногих других сравнительных исследований QMP у Am и различных азиатских видов медоносных пчел, включая Ac , также использовались пчелы кормового возраста ³⁷ .

Мы протестировали ответы рабочих EAG на смесь основных компонентов, обнаруженных в QMP у каждого вида. Мы использовали среднее количество каждого соединения на вид (таблица 1).Таким образом, смесь основного компонента Ac QMP содержала 243 мкг 9-ODA, 33 мкг 9-HDA, 31 мкг HOB, 1,3 мкг 10-HDA и 0,9 мкг 10-HDAA, а смесь Am QMP содержала 237 мкг. 9-ODA, 67 мкг 9-HDA, 26 мкг HOB, 1,2 мкг 10-HDA, 4 мкг 10-HDAA и 2 мкг HVA ^13,37,38 . Таким образом, смесь Am QMP содержала HVA, которая не обнаруживается в QMP Ac (таблица 1). Каждую смесь разбавляли дихлорметаном (Aladdin, CN), который является высоколетучим и вызывает минимальный EAG-ответ ³⁹ , и представлен в количестве, эквивалентном одной матке.Чтобы компенсировать индивидуальные вариации, каждая пчела подвергалась трем обработкам: холостой контроль (дихлорметан), смесь Ac QMP и смесь Am QMP. Мы использовали рабочих из трех семей Ac ( n = 18 разных пчел: 6 пчел от каждой семьи) и трех семей Am ( n = 18 разных пчел: по 6 пчел из каждой семьи).

Мы также измерили реакцию EAG на отдельные компоненты QMP, которые мы использовали в наших смесях.Нижнечелюстные железы спарившейся матки-откладывающей яйца содержат приблизительно 200 мкг 9-ODA, что составляет около 60% от общей секреции у маток Ac и Am ^13,37 . Поэтому мы использовали дозы от 1 нг до 100 мкг. Каждое соединение было разбавлено дихлорметаном и представлено в виде следующей серии концентраций: 0 нг / мкл (контроль растворителя), 1 нг / мкл, 10 нг / мкл, 100 нг / мкл, 1000 нг / мкл, 10000 нг / мкл и 100000 нг / мкл. Каждый образец наносили на полосу фильтровальной бумаги.Затем бумажную полоску помещали внутрь пипетки для устранения запаха после испарения растворителя в течение 10 с. Это не должно было привести к заметному испарению испытуемых соединений, поскольку все испытанные компоненты QMP имеют давление пара ниже 0,0001 кПа. Мы использовали несколько пчел из трех семей Ac ( n = 106 разных пчел: 35, 35 и 36 из семей 1, 2 и 3 соответственно) и три колонии Am ( n = 103 разных пчел: 34 , 34 и 35 из колоний 1, 2 и 3 соответственно).

Чтобы записать антенный ответ, мы аккуратно извлекали по одному рабочему из ящика, в котором он был захвачен, отрезали случайно выбранные антенны (левый или правый) и помещали его между стеклянными электродами, заполненными раствором Рингера медоносной пчелы ³⁹ . Смеси были представлены в порядке, описанном выше. Индивидуальные соединения тестировали в серии возрастающих концентраций на каждом препарате усиков. В тестах на смешение QMP мы тестировали каждую антенну с обоими смесями. Однако в индивидуальных тестах соединения мы тестировали только один тип соединения на антенну.Мы ждали 30 секунд между стимуляциями, чтобы обеспечить достаточное время восстановления, а затем предоставили стимул 3 секунды. Мы измерили амплитуду базового пика (мВ) ³⁹ .

Система записи EAG была такой же, как описано в Wang et al . ³⁹ . Препарат для усиков помещали на расстоянии 1 см от выходного отверстия пипетки для определения запаха (внутренний диаметр 1 см, длина 15 см), который обеспечивал тестовый запах путем объединения непрерывного потока чистого и влажного воздуха (15 мл / с, относительная влажность 90%). и предварительно профильтрованный и влажный импульсный поток воздуха (5 мл / с, относительная влажность 90%).Тестовый раздражитель запаха предъявлялся в течение 3 с. Все измерения проводились при температуре 25 ° C. Для регистрации антенных откликов модифицированный усилитель EAG подавал усиленный (21X) и отфильтрованный сигнал EAG на цифровой мультиметр HP34465A (Agilent, США) и программное обеспечение BenchVue (Keysight, США). работает на ПК для записи сигнала.

Для химических стандартов коммерчески доступные HOB, HVA и 10-HDAA были получены от Aladdin Reagent Database Inc. (Шанхай, Китай). Изомерно чистые 9-ODA и 10-HDA были синтезированы методом конденсации Добнера – Кневенагеля ⁴⁰ .9-HDA был синтезирован путем селективного восстановления кетогруппы 9-ODA с помощью NaBH ₄ ⁴¹ .

Exp. 2: Поведенческое влечение (формирование свиты)

Мы провели биоанализ свиты, чтобы проверить привлекательность шести основных компонентов QMP. Мы индивидуально протестировали 9-ODA, 9-HDA, HOB, 10-HDAA, 10-HDA и HVA, каждый в количестве, которое было в среднем от количества, обнаруженного у королев обоих видов (см. Таблицу 1).

Для каждого испытания мы собрали 30 собирателей (см. Exp.1 способы) от входа в очаговую колонию. Мы использовали CO ₂ , нанесенный на 5 с, чтобы ненадолго обезболить пчел, а затем поместили их в центр (круг диаметром 4 см) обработанного пчелиного воска соты (41 см × 19,5 см) внутри коробки. Предыдущие исследования с Am рабочих использовали аналогичный подход и подсчитали количество рабочих, входящих в эллиптическое пространство вокруг тестовой приманки ^16,42 .

По центру и на расстоянии 20 см друг от друга мы скрепили два чистых куска фильтровальной бумаги (каждый 0.8 см × 2 см) булавками от насекомых (рис. 2А). Одна бумага была контрольным растворителем (1 мкл дихлорметана), а другая — соединением для обработки в различных дозах (1 мкг, 10 мкг или 100 мкг в 1 мкл дихлорметана). Затем мы подсчитали количество пчел, вошедших в круг, описывающий каждую из бумажных полосок, в течение 5-минутного испытания (рис. 2А). Основываясь на предварительных испытаниях, проведенных в течение 20 минут, мы обнаружили, что максимальный выбор был достигнут в течение 5 минут. Мы использовали новую гребенчатую основу, фильтровальную бумагу и булавки для каждого испытания.Позиции контроля и лечения чередовались между испытаниями, чтобы избежать потенциальной боковой ошибки. В каждом испытании тестировалось одно соединение в одной дозе и использовались разные группы рабочих. Мы провели четыре повтора каждого условия с каждой колонией и использовали три колонии Ac и три колонии Am .

Основа из пчелиного воска была коммерчески закуплена и была произведена из воска колоний Am , расплавленных при минимальной температуре 45 ° C и поддерживаемых в жидком состоянии в течение длительного времени.Перед использованием этот тональный крем также находился при комнатной температуре (21 ° C) более года. Из-за такой обработки высокие уровни специфичных для вида и колонии летучих веществ, вероятно, не сохранялись. Таким образом, этот фундамент обеспечил нейтральную, но более естественную основу, на которой мы могли бы проводить наши биотесты. Более того, любые оставшиеся видоспецифичные летучие вещества были бы диспергированы по всему восковому основанию и, следовательно, не должны были влиять на притяжение к тестируемому соединению по сравнению с контрольным растворителем.Наконец, для половины тестируемых соединений (9-ODA, 10-HDAA и HVA) Am показал тот же уровень притяжения, что и Ac , что позволяет предположить, что восковая основа не смещала наши результаты в пользу Am. .

Статистика

Поскольку пчелы проявляли различия в их индивидуальной базовой реакции на контрольное воздействие (0 мкг), мы рассчитали исправленный (скорректированный) ответ, полученный вычитанием контрольного ответа (CR) из всех других ответов. Мы использовали JMP Pro v12.0.1 для всех тестов. Все модели соответствовали параметрическим допущениям, определенным анализом остатков.

Сначала мы использовали дисперсионный анализ повторных измерений (ANOVA, алгоритм REML) для анализа эффектов соединения, дозы, видов и всех взаимодействий на логарифмически преобразованный ректифицированный ответ. В этой модели идентификаторы колонии и пчелы были случайными эффектами, а все остальные эффекты были исправлены. Каждая пчела подвергалась воздействию разных доз только одного типа соединения, и поэтому мы вложили пчелиную идентичность в состав соединения.Поскольку между видами и соединением, а также между видами и дозой имели место значительные взаимодействия, мы затем проанализировали каждый вид отдельно, чтобы детально изучить эти эффекты. Мы использовали ограниченные апостериорные тесты контраста средних наименьших квадратов (L-S), чтобы сравнить ответы на различия. Мы применили к этим данным последовательную поправку Бонферрони ( k = 2) и альфа = 0,025 и сообщили несущественные результаты как NS .